Гидробиол.журн,
1992, т.28, N 4, С. 39-46.

УДК 574.587(28)

А. А. Филиппов,
А. В.
Герасимова

РОСТ И
ПРОДУКЦИЯ
ДВУСТВОРЧАТОГО
МОЛЛЮСКА UNIO PICTORUM L. В
ВОДОЕМЕ-ОХЛАДИТЕЛЕ

В настоящее время
сформировалась
обширная
сеть водоемов
— охладителей
энергетических
систем. В
связи с этим
большое
значение приобретают
исследования
влияния
сбросов
подогретых
вод на структурно-функциональные
характеристики
популяций
гидробионтов.
Обычным
компонентом
экосистем
таких водоемов
являются
крупные двустворчатые
моллюски
семейства Unionidae. Несмотря
на большое
количество
работ,
посвященных
изучению
биологии
перловиц [3, 4, 10, 11, и
др.], особенности
функционирования
популяций
этих
моллюсков в
водоемах-охладителях
исследованы
явно
недостаточно.

Целью
настоящей
работы
явилось
изучение закономерностей
роста и продукции
Unio pictorum L в
водоеме —
охладителе Черепетской
ГРЭС (Тульская
область).

Материал
и методика
исследований.
Полевые
исследования
проводили с
февраля 1988 г. по
июль 1989 г.
Площадь Черепетского
водохранилища
составляет 820
га,
протяженность
— около 15 км,
средняя
глубина — 4,5 м [1].
В летний
период поступающая
с ГРЭС вода
имеет
температуру
до 35°С, в
зимние
месяцы — 14°С.
Зимой
основная
часть водоема
лишена ледового
покрова. В
ложе
водохранилища,
на глубине
более 2 м, из
грунтов
преобладали
илы, в прибрежной
зоне, на
глубине
менее 2 м, —
илистый песок.
Площадь
прибрежной
зоны
составляла 14 % площади
изучаемого водоема.

Подогретые
воды электростанции
сбрасывались
в среднем
участке водохранилища
(рис. 1),
температура
воды в этом
районе была
максимальной
в течение
всего года. В
нижнем
участке водохранилища
происходила
постепенная
отдача тепла
водной
массой при движении
от района
сброса к месту
водозабора. В
наименьшей
степени влиянию
подогрева
был подвержен
верхний участок
изучаемого
водоема —
район впадения
в водохранилище
двух
питающих его
притоков. В
период наблюдений
горизонтальный
градиент
температуры
в
поверхностных
слоях воды
был выражен
относительно
слабо (рис. 2). В
летнее время
он составлял
1—2о С,
несколько возрастал
в другие
сезоны года и
в значительной
мере зависел
от погодных
условий. В
придонных
слоях воды
горизонтальный
температурный
градиент
был более
выражен,
разница
значений
температуры
у дна между
районами
сброса
подогретых
вод и верхним
участком
водохранилища
(районом
минимального
воздействия
подогрева)
была относительно
постоянна
и составила в
среднем 9°С.

В ходе
исследований
выяснилось,
что основная
масса перловиц сосредоточена
в прибрежной
зоне. С этим
обстоятельством
связаны
различия в методах
обработки
собранного
материала. Структурные
характеристики
поселений
перловиц
(плотность,
биомасса,
размерно-частотная
и возрастная
структуры) в
прибрежной
части и в
ложе водохранилища
рассматривались
отдельно.
Здесь и далее
под термином
«поселение» подразумевается
локальная
совокупность
особей одной
популяции,
распределенных
в пределах экотопа с
достаточно
однородными
условиями,
которая
характеризуется
определенными
параметрами
(биомасса,
плотность и т.д.),
зависящими
от свойств
окружающей
среды. В ложе
водохранилища
перловицы
собирали на 13
постоянных
станциях в различные
сезоны года с
помощью дночерпателя
ДЧ-0,025 (414 проб). В
прибрежной
зоне сборы
проводили
только в
летний
период на 28
станциях с помощью
дночерпателя,
а также с
использованием
выборочной
рамки
площадью 1/20 м2. На
прибрежных
станциях
оценивали плотность
и биомассу
перловиц. Структурные
характеристики
поселения U.pictorum и их
межгодовую
изменчивость
в этой части
водохранилища
изучали
только на
станциях №2 и 8
в зоне
максимального
подогрева.

Собранных
моллюсков
измеряли с точностью
до 0,1 мм,
возраст
оценивали по
ростовым
меткам на
раковинах.
Некоторые
исследователи
подвергают
сомнению
годичную
периодичность
образования
колец на
раковинах перловиц,
обитающих в
водоемах-охладителях
[6]. Поэтому для
определения
периодичности
формирования
ростовых
меток на
раковинах, а
также для
изучения
сезонной
динамики
линейного
роста U.pictorum в
течение года
проводили
наблюдения
за ростом
меченых
перловиц в
экспериментальных
садках.

Садки
представляли
собой
металлические
обручи
шириной
около 20 см, ограждающие
участок дна
площадью 1 м2. Они
были
установлены
на глубине 1,5 м
на илисто-песчаном
грунте (3
садка в зоне
максимального
подогрева
воды, 78 экз.
размерами 16—97
мм; 2 — в зоне
минимального
подогрева, 29
экз.
размерами 24—95
мм). Промеры
моллюсков в
садках в районе
сброса
подогретых
вод
производили
один раз в
месяц летом и
один раз в 2—3
месяца в
другое время
года. В зоне
минимального
подогрева
воды
перловиц
измеряли в
начале и в конце
периода
наблюдений. Метки
наносили,
надпиливая
верхний слой
раковины.
Чтобы
оценить их влияние
на рост
перловиц,
наблюдали за
ростом в
отдельном
садке группы
одноразмерных
моллюсков с
неповрежденной
раковиной.

Все
исследованные
особи в
возрасте до 7 лет
имели
на раковинах
хорошо
различимые
кольца. У
этих
моллюсков измеряли
длину
раковин в период
зимних
остановок
роста.
Полученный
ряд средних
значений выравнивали
с
использованием
линейной модификации
уравнения Берталанфи
Lt = L∞ [l — e-k(t-t0)], где L∞, к и t0 —
параметры.
Статистическое
сравнение
кривых роста
перловиц,
обитающих в
условиях
различной
степени
подогрева
воды,
проведено на
основе аппарата
дисперсионного
анализа [8].
Достоверность
различий
возрастных
рядов
оценивали по
критерию Фишера.
Моделирование
сезонных
изменений
темпа роста
осуществляли
включением в
уравнение Берталанфи
суммы градусодней
[13]

Закономерности
изменения
массы
перловиц с
возрастом определяли с использованием
зависимости,
связывающей
массу особей
с длиной их
раковины. В
данном
случае она
имеет вид W = 10-4 (1,112
± 0,009) L2,93±0,002
(число
наблюдений —
77).

Продукцию
моллюсков
данного
возраста за год
оценивали по формуле

где
N1 и N2
—
численность; W1 и W2 —
теоретические
величины
средней
массы животных
в начальный и
конечный
моменты. За величину
продукции
особей в
возрасте до 1
года
принимали их
биомассу [9].
Так как возрастная
структура
изученного
поселения U.pictorum не определена
для особей
старше 7 лет,
продукцию
этой части
поселения
рассчитывали
по Р/B-коэффициентам,
используя
степенную
зависимость
величины Р/В от
средней
массы особей
соответствующих
возрастных
групп: p/b = qWm, где q и m —
параметры [5].
Значения
параметров
регрессионных
уравнений рассчитывали
методом
наименьших
квадратов.

РЕЗУЛЬТАТЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В прибрежной
зоне Черепетского
водохранилища была
сосредоточена
основная
часть
запасов
перловиц (90%
биомассы и 66%
общей
численности).
Средние
биомасса и
плотность
поселения
составляли 1250
г/м2 и 35 экз/м2.
Размерно-частотная
и возрастная
структуры
поселения U.pictorum были
достаточно
однообразны
на всех станциях
в прибрежной
зоне водохранилища.
На станциях №
2 и 8
значительных
изменений в
этих показателях
за период с
июня (июля) 1988 г.
по июнь (июль) 1989
г. не произошло
(рис. 3).

Преобладали
особи
размером 70—90
мм в возрасте
3—6 лет.
Молодые моллюски
(до 30 мм, 0+) были
обнаружены
летом 1989 г. на
ст. 8. Показатели
обилия
перловиц на
обеих
станциях в течение
периода
наблюдений практически
не менялись
(таблица).

В ложе
водохранилища
средние
биомасса и плотность
поселения составляли 224
г/м2 и 2,9 экз/м2.
Поселение
было
представлено
в основном особями
младших
генераций
(рис 4).

Достоверных
различий в
скорости
роста меченых и немеченых
перловиц,
помещенных в
садки,
обнаружено
не было (рис. 5). В
зоне максимального
подогрева
период
наиболее
активного
роста у
особей меньше 70 мм
приходился
на летние
месяцы, у
моллюсков
размерами 75 — 100
мм — на
раннюю осень.
При увеличении
температуры
воды в июле
до 32°С
скорость
роста U.pictorum заметно
снизилась.
Зимой
прироста
раковины
практически
не было, в
марте —
апреле он был
довольно
мал. В
результате
анализа
внешней
морфологии
раковин меченых
моллюсков
установлено,
что за период
наблюдений (1
год) на
раковинах
перловиц
образовалось
по одному
кольцу.
Формирование
кольца было
приурочено к
периоду зимней
остановки
роста. В связи
с этим
считаем
возможным определять
возраст U.pictorum по
ростовым
меткам на
раковинах.
Приросты раковин
перловиц за
год в садках
в районах с
различной
степенью подогрева
воды
достоверно не отличались.

Скорость
роста
перловиц,
установленная
в результате анализа внешней
морфологии
раковин
моллюсков, собранных
в зонах
максимального
и минимального
подогрева,
также не
различалась (F/Fкр=0,88). Рост
U.pictorum в Черепетском
водохранилище
описывала
уравнением: Lt=92,280[1 -e-0.604(t-0,725)]

Наибольший
прирост раковины
наблюдается в первые 2
года жизни моллюсков,
максимальный
возраст
перловиц в
изученных
поселениях
составил 9
лет. При
моделировании
сезонных изменений роста в
зоне
максимального
подогрева
было принято
(на основании
изучения
роста моллюсков
в садках),
что при
температуре
ниже 12°С
роста нет и
что после зимней остановки
он
начинается 1
апреля. Рост U.pictorum с
учетом
сезонной
динамики
температуры
воды
описывался уравнением:

Lt=92,280[l -e-(0.00023D-0,4379)] (рис.
6).

С
помощью
последней
зависимости
на двух станциях
в прибрежной
зоне
определены
теоретические
размеры моллюсков
в отдельных
генерациях к
моменту
наблюдения —
начало июня,
конец июля
(см. таблицу), которые
были
использованы
в
продукционных
расчетах [7].

При
расчете
продукции
возрастной
группы 5+ и
старше 6 лет использовали
зависимость Р/В1 (где
B1 — начальная
биомасса) от
начальной
средней массы
моллюсков (Wt) в
возрастной
группе [5],
которая в
данном случае
имеет вид: P/B=27,820W -1,304.
Величина
отношения Р/В на
обеих станциях
составила
приблизительно
0,3. Поскольку
размерно-частотная
и возрастная
структуры
поселения U.pictorum мало
отличаются
на всех прибрежных
станциях,
можно
допустить,
что приведенное
значение Р/В-коэффициента
характерно
для всего
поселения
перловиц в
прибрежной зоне.
Тогда
продукция U.pictorum в этой
части
водохранилища
составит в
среднем 375 г/м2 в год.

В ложе
водохранилища
продукция
перловиц была
равна 22 г/м2 в
год (Р/В = 0,98).
В целом
продукция U.pictorum в Черепетском
водохранилище
составила
около 574 т в год (Р/В = 037).

Отмеченные
величины
биомассы и
плотности поселения
U.pictorum сравнимы
с
аналогичными
характеристиками
поселений
данного вида
в водоемах
умеренной
зоны с
естественным
температурным
режимом [3, 10]. Полученное
распределение
возрастных
групп
перловиц в
пределах
водохранилища,
возможно,
характерно
для этих моллюсков.
Так, в Павловском
пруду
(Пермская
область) было
отмечено
скопление 6—8-леток
(82,6—88,7 мм) в
прибрежной
зоне, тогда
как особи в
возрасте 1—3
года были
рассеяны по
всему ложу
пруда и,
очевидно,
совершали
постепенные миграции
к берегу [31].

Скорость
роста U.pictorum в Черепетском
водохранилище
вполне сопоставима
с темпами роста
перловиц в
других
популяциях
данного вида
[2, 10, 11] В
Цимлянском
водохранилище
[10] молодые
особи U.pictorum (в
возрасте до 1
года) со
средними
размерами 15,5-22,2
мм за май — октябрь
увеличивали
длину в 2—3
раза, что
соответствует
нашим
результатам.
Отсутствие
существенных
различий
скорости
роста U.pictorum в частях
водохранилища,
различающихся
степенью, подогрева
воды, возможно,
связано с
влиянием на
рост
перловиц кроме
температуры
воды других факторов
среды, не
учтенных в
нашем
исследовании.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Структурные
характеристики
популяции U.pictorum в
водоеме — охладителе Черепетской
ГРЭС в целом
не
отличаются
от
соответствующих
параметров
поселений
этих
животных в водоемах
с
естественным
температурным
режимом.
Таким
образом, не
удалось
обнаружить
заметного
влияния
дополнительного
подогрева на
величину
обилия, рост
и продукцию
моллюсков U.pictorum. По-видимому,
выяснение
особенностей
биологии
перловиц в
условиях
искусственного
подогрева
требует
более подробных
исследований
с учетом
возможно
большего
количества
факторов
среды.

Авинский В.Л. Заходнова
Т.А., Мицкевич
О.И. Многолетние
изменения
планктона и бентоса
Черепетского
водохранилища
// Тр. Зоол. ин-та
АН СССР. — 1989. — 205. -
С. 119—128.

Алимов
А.Ф. Функциональная
экология
пресноводных
двустворчатых
моллюсков. —
Л. : Наука,
1981. — 248 с.

Боброва ОА. Рост
и
размножение
моллюсков
сем. Unionidae Павловского
пруда и р.Очер
(Пермская
обл.) // Основы
рационального
использования
рыбных
ресурсов
Камских
водохранилищ.
— Пермь :
Изд-во Перм.
ун-та, 1978. — С. 132—142.

Властов Б.В. Порционность
яйцекладок,
фазы
размножения
и продолжительность
эмбриогенеза
у видов
перловиц //
Вопросы
общей зоологии
и
медицинской
паразитологии.
— М. : Медгиз,
1962. — С. 63—85.

Герасимова
А.В Максимович Н.В.
Структура и
продукционные
характеристики
поселения и
биоценоза Arctica islandica (L.) в губе Чупа
(Белое море) // Вестн.
Ленингр. ун-та.
— 1988. — Сер. 3,
биология, — Вып. 2. — С.
3—10.

6.
Казлаускене О.П. Рост
моллюска Unlo tumidus Phllllpsson в водоемах
разного термического
режима // Вид и
его
продуктивность
в ареале :
Материалы
5-го Всесоюз.
совет.,
Тбилиси, 10—12 нояб. 1988 г. —
Вильнюс :
Б.и, 1988. — С. 241—242

7.
Максимович
Н.В. Динамика
продукционных
свойств
литорального
поселения Муа arenaria L. (губа Чупа,
Белое море) // Вестн.
Ленингр.
ун-та. — 1989. — Сер. 3,
биология. — Вып. 1. — С. 19—24.

8.
Максимович
Н.В. Статистическое
сравнение
кривых роста
// Там же. — Вып.
4. — С. 18-25.

9.
Максимович
Н.В.. Погребов
В.Б. Анализ
количественных
гидробиологических
материалов.
— Л. :
Изд-во
Ленингр.
ун-та, 1986. — 97 с

10.
Мирошниченко
МЛ., Вольвич
Л Л., Скабичевский
ВО. Продукция
и
энергетический
баланс массовых
видов
моллюсков в
Цимлянском
водохранилище // Сб. науч.
тр. ГосНИОРХ
НПО Промрыбвод.
— 1984. — Вып. 218.
— С. 19—30.

11.
Сальдау МЛ. Темп
роста
промысловых
моллюсков
некоторых
районов
европейской
части
СССР // Изв.
ВНИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва.
— 1939. — 22. — С 244—269.

12.
Смирнова
Н.Ф. Рост и
продукция унионид (Molluska, Unionidae) в
районе
Костромской ГРЭС
// Экология
организмов
водоемов-охладителей.
— Л. :
Наука, 1975. — С. 272— 286.

13.  Ursin E. On the incorporation of
temperature in the Bertalanfy growth equation // Meddelelser fra
Danmarks fiscery — og havundersogelser. —
1965. — Ny. ser. —
4, № L — P. 1—16.