Зоологический
журнал 2004, 83, № 7: 771-775

УДК 574.2 (289)

АДАПТИВНЫЕ
СПОСОБНОСТИ БЕЛОМОРСКИХ
MACOMA BALTHICA  (BIVALVIA, TELLINIDAE) К
ИЗМЕНЕНИЮ
СОЛЕНОСТИ
СРЕДЫ
ОБИТАНИЯ

А.А.Филиппов

ЗАО
«ЭКОПРОЕКТ»,
С.-Петербург
192019, Наб.
Обводного кан. 24А

e-mail: [email-masked]

Поступила
в редакцию
03.07.2003 г

Для
оценки
адаптивных
способностей
беломорских Macoma balthica к
изменению
солености
определяли
характер
смещения соленостных
границ
активности
моллюсков и
клеточной резистентности
в результате акклимации
к повышенной
и пониженной
солености.
Обсуждаются
различия
динамики
устойчивости
на уровне
клеток и
целого
организма.
Определен
потенциальный
толерантный
диапазон
исследованной
популяции.

Соленость
вод Белого
моря
существенно
ниже
нормальной
океанической
солености,
что
определяет
ключевую
роль данного
фактора в
развитии
многих видов
морских
водных
беспозвоночных.
В условиях
литорали и
верхней сублиторали
неблагоприятное
влияние
пониженной
солености
обостряется периодическим
распреснением
поверхностных
слоев воды за
счет осадков,
таяния льда и
континентального
стока.
Двустворчатые
моллюски,
формирующие
массовые
скопления на
беломорской
литорали,
часто оказываются
в условиях
экстремально
низкой солености
и,
следовательно,
должны
обладать развитыми
механизмами соленостной
адаптации.
Между тем
возможности
осмотической
адаптации
моллюсков (не
говоря уже
о ее
механизмах)
исследованы
достаточно
слабо.
Известно, что
основная
роль в
адаптации морских
моллюсков к
колебаниям
солености принадлежит
устойчивости
клеток (Жирмунский,
1962; Шлипер, Тиде, 1975; Бергер,
1986, и др.). В связи
с этим
представляет
интерес изучение
особенностей
соленостной
адаптации
моллюсков не
только на
организменном,
но и на
клеточном
уровне, а
также исследование
соотношения
показателей
устойчивости
на разных
уровнях
организации.

Одним
из важнейших
показателей,
отражающих
отношение
организмов к
факторам
окружающей
среды,
является их
потенциальная
толерантность
(Хлебович,
Кондратенков,
1971; Кондратенков,
1979; Хлебович,
1981). В отличие от
обычной
толерантности,
потенциальная
толерантность
не зависит от
условий обитания
или
предварительной
акклимации
и является
относительно
стабильной
эколого-физиологической
характеристикой
вида,
отражающей
возможности
его
адаптации. Оценка
диапазона потенциальной
толерантности
имеет значение
для решения
как
теоретических,
так и практических
задач (в
частности,
связанных с интродукцией
новых видов,
или для
оценки возможного
отклика
организмов
на изменение
условий
обитания).
Несмотря на
это, количество
видов водных
беспозвоночных,
для которых
потенциальный
толерантный
диапазон в
отношении
какого-либо
фактора
определен,
ничтожно
мало.
Остается
слабо
изученным и
конкретный
характер
изменения
адаптационных
способностей
в результате акклимации
или
изменения условий
обитания. В
связи с этим
выявление потенциальной
толерантности,
а также определение
зависимости
устойчивости
организмов
от условий их
обитания
представляется
актуальной
задачей.

Двустворчатый
моллюск M.balthica
является
самым
обычным
обитателем
песчаной
литорали
Белого моря,
где он
отмечен в районах
с соленостью
18-27 ‰
(Старобогатов,
Наумов, 1987). В
Балтийском
море макомы
встречаются
вплоть до
солености 2 ‰ (Ярвекюльг,
1979; Theede, Lassig,
1967), тогда как в
Техасе макома
(хотя,
вероятно,
другой вид)
встречается
в диапазоне
солености от
1 до 41 ‰ (Parker, 1959). В
экспериментальных
условиях
моллюски из
Балтийской
популяции
способны
длительное
время жить
при
солености
менее 1 ‰ (Комендантов
и др., 1985). Можно
ожидать, что
моллюски
Беломорской
популяции
будут иметь сопоставимый
широкий
толерантный
диапазон.

Цель
настоящего
исследования
- анализ смещения
диапазонов
организменной
и клеточной
устойчивости
у
двустворчатых
моллюсков Macoma balthica в
результате
их акклимации
к различной
солености и
попытка
выявления их
потенциальной
соленостной
толерантности.

МАТЕРИАЛ
И МЕТОДЫ

Экспериментальные
работы
проводили в
июле-августе
1997-1999 гг. на
Беломорской
Биологической
станции ЗИН
РАН (Белое
море, губа Чупа).
В работе
использовали
двустворок
с размером раковины
10-12 мм.
Моллюсков
для
экспериментов
собирали в
среднем
горизонте
литорали бухты
Круглая
в
окрестностях
Биологической
Станции при
солености
около 20 ‰ и
температуре
около 16°С.
Собранных
моллюсков
выдерживали
в течение 2
дней в
исходной
солености для
выбраковки
поврежденных
особей. После
этого их
рассаживали
для акклимации
по 200 экз. в
емкости с
водой
соленостью 2.5, 5,
10, 20, 30 и 40 ‰, где и
содержали в
течение 3
недель.
Емкости для акклимации
устанавливались
в
изотермической
комнате с
температурой
14°С, в
условиях
постоянного
освещения и
аэрации.
Емкости
содержали
около 20 л воды
и небольшой (1.5-2
см толщиной)
слой грунта.
Смену воды и
специальное
кормление
подопытных
животных в
течение
всего
периода акклимации
не проводили.
Для
уточнения
исходного
диапазона
толерантности
небольшое количество
моллюсков
содержали в
течение того
же срока и в
сходных
условиях в
соленостях 1, 1.5,
2, 3, 35, 42.5, 45, 47.5 и 50‰.

По
окончании
периода акклимации
подсчитывали
количество
выживших в
каждой
солености
организмов и
определяли,
таким
образом,
границы
исходного
толерантного
диапазона. В
дальнейшем в
каждой
группе акклимированных
к той или
иной
солености
животных
определяли соленостный
диапазон
активности и
резистентный
диапазон
клеток
мерцательного
эпителия.

Оценку
отношения к
солености на
организменном
и клеточном
уровне
проводили в
сериях
тестовых
соленостей с
интервалом 5‰
в области
высоких
концентраций
и 0.5‰ в области низких
соленостей.
Для
определения
каждой
пороговой
величины
активности
моллюсков
(или резистентности
клеток)
использовали
10-12 тестовых
соленостей.
Для
определения
диапазона
активности маком
изымали из
аквариумов,
где проходила
их акклимация,
и
рассаживали
по 10 экз. в
банки
объемом 150 мл с водой
тестовой
солености и с
тонким, 1.5-2 см, слоем
грунта. Через
1 сутки
экспозиции
подсчитывали
количество (%) моллюсков,
закопавшихся
в грунт,
которое и принимали
за
показатель
активности.
Полученные
данные
формализовали
с помощью сигмоидальной
кривой
дозы-отклика.

,

где
a – минимальное
значение
функции
отклика (в нашем
случае 0%), b –
максимальное
значение
функции
отклика (в
нашем случае
100%), c
– логарифм
концентрации
50 %-ного
отклика (Log
EC50), k
–
коэффициент
наклона.
Поскольку
характер
получаемых
экспериментальных
данных, как
правило, не
позволял
точно
оценить крайнюю
дозу фактора,
соответствующую
100 %-ному или 0
%-ному
отклику, в
качестве
показателя,
характеризующего
отношение
организмов к
солености,
был выбран 50 %-ный
отклик,
который
рассчитывался
достаточно
легко и с
известной
погрешностью.
Соленость,
соответствующую
активности 50 %
особей (EC50),
считали
границей
диапазона
активности моллюсков.
Расчеты
производили
с помощью пакета
компьютерных
программ “GraphPad Prism 3.0”.

Для
оценки солеустойчивости
на клеточном уровне
у моллюсков отпрепарировали
ротовые
лопасти и
помещали их в
чашки Петри
(по 6 – 7
лопастей от
разных
моллюсков в
каждую чашку)
с морской
водой
тестовой
солености.
Через 1 сутки
экспозиции в
тестовых
растворах
визуально, с
помощью
микроскопа Биолам 10,
определяли
уровень
мерцательной
активности
клеток.
Оценку
активности
клеток проводили
в баллах по
следующей
схеме: отсутствие
активности - 0
баллов;
активны
отдельные
клетки – 1;
менее 50 % - 2; от 50 до
90 % - 3; от 90 до 100 % (с
признаками
угнетения) – 4;
все клетки
активны,
признаки
угнетения отсутствуют
- 5 баллов.
Зависимость
уровня активности
в баллах от
тестовой
солености формализовали
с помощью сигмоидальной
кривой функции
отклика,
описанной
выше.
Величину EC50
принимали за
границу
клеточной резистентности.

Воду для
проведения
экспериментов
получали из
морской воды
соленостью 24
‰, собранной
в районе
Биологической
станции. Воду
пониженной
солености
готовили,
разбавляя исходную
пресной
водой из
близлежащего
озера.
Повышенные
солености
готовили, выпаривая
исходную
воду
нагреванием
до 70-80°С в
эмалированной
посуде.

РЕЗУЛЬТАТЫ

К концу
периода акклимации
живые
моллюски
были
обнаружены в
диапазоне
соленостей
от 2.5 до 47.5 ‰.
Высокий
уровень выживаемости
(близкий к 100 %)
подопытных
организмов
наблюдался в
диапазоне от
3 до 40 ‰ (рис. 1).
Медианная летальная
соленость
составила 2.4 ‰ (95
%-ный
доверительный
интервал – 2.3-2.6
‰) в области
низких
концентраций
и 47.7 ‰ (46.7-48.8 ‰) в
области
высоких
соленостей.

Рис. 1. Выживаемость
моллюсков
после 3
недель содержания
в воде
различной
солености.

Последующее
тестирование
моллюсков, акклимированных
к 20 ‰ (т.е. к
условиям,
близким к
исходным),
показало, что
диапазон
соленостей, в
котором
более 50 %
особей
проявляли
активность
(закапывались
в грунт в
течение
суток),
составил 2.5 – 48.7
‰. Интересно
отметить, что
границы
этого диапазона
практически
совпадали с
медианными
летальными
концентрациями
неакклимированных
моллюсков,
т.е. диапазон 50%
-ной
активности
точно
соответствовал
диапазону 50%
-ной
выживаемости.
После акклимации
к пониженной
и повышенной
солености у
подопытных
организмов
наблюдалось
соответствующее
смещение
диапазона
активности. Так,
у моллюсков, акклимированных
к 2.5 ‰, нижняя и
верхняя
величины EC50
составили,
соответственно,
0.4 и 23.2 ‰, а у акклимированных
к 40 ‰ - 12.8 и 62.7 ‰.

Верхний
порог
активности
маком
возрастал с
ростом
солености акклимации
во всем
исследованном
диапазоне
фактора. Характер
этой
зависимости
был близок к линейному
после акклимации
в диапазоне
от 2.5 до 30 ‰ и
несколько
отклонялся
от такового
после акклимации
к 40 ‰ (рис. 2).
Нижний порог
активности
демонстрировал
линейную
зависимость
от солености акклимации
только в
области
высоких
значений
фактора.
Различия
нижних
границ
диапазонов
активности
после акклимации
к 2.5, 5 и 10 ‰ были
статистически
недостоверными;
средняя для
них величина
EC50 составила
0.8 ‰ (0.4-1.1‰).

Рис. 2. Изменение
границ активности
и клеточной
устойчивости
моллюсков в
результате акклимации:
1, 2 -
границы
клеточной
устойчивости;
3, 4 -
границы
активности; 5 - линия изоосмотичности.
Вертикальные
линии - 95 %-ные
доверительные
интервалы.

Смещение
границ резистентности
мерцательного
эпителия
также
происходило
в
соответствии
с изменением
условий акклимации.
У моллюсков,
содержавшихся
при
солености 20 ‰,
нижняя и
верхняя
границы
устойчивости
мерцательного
эпителия
оказались
равными 3.1 и 43.6 ‰
соответственно.
После акклимации
к солености 40
‰
резистентный
диапазон
составил 5.0-61.6 ‰, а
после акклимации
к 2.5 ‰ этот
показатель
составил 0.7-24.4 ‰.
Характер изменения
границ
устойчивости
эпителия по
отношению к
солености акклимации
хорошо аппроксимировался
прямой
линией во
всем
исследованном
диапазоне
фактора (см.рис. 2).

Необходимо
отметить, что
по
визуальным
наблюдениям
состояние
ресничного
эпителия
после его
экспозиции в
тестовых
растворах
повышенной и
пониженной
солености
существенно
различалось.
При
экспозиции
ткани в
слегка гипотоничных
(по
отношению к
солености акклимации)
условиях
наблюдалось
"набухание"
ткани, а в
резко гипотоничных
- разрушение
клеток и
мацерация
ткани. В гипертоничных
условиях
ткань не набухала
и не
разрушалась,
во всех
тестовых концентрациях
эпителий
оставался
компактным, а
нарушение
его
функционирования
внешне
проявлялось
лишь в
отсутствии
мерцательной
активности.

ОБСУЖДЕНИЕ

Как
показали
проведенные
эксперименты,
акклимация
моллюсков к
пониженной и
повышенной
солености
привела к
соответствующему
смещению
диапазонов
активности
организмов и резистентности
клеток
ресничного
эпителия.
Кроме того,
после
содержания в
условиях
пониженной
солености
наблюдалось
сокращение
диапазонов
активности
моллюсков и
клеточной резистентности
по сравнению
с исходными
условиями. Последнее
свидетельствовало
о снижении
адаптационных
возможностей
моллюсков к
резким изменениям
солености
при их
обитании в
условиях распреснения.
Подобные же
наблюдения
делались и ранее  (Бергер,
1976).

Практически
идеальная
линейная
зависимость
границ
устойчивости
эпителия от
условий акклимации,
отмеченная в
данной
работе,
регистрировалась
нами и ранее
у того же
вида (Filippov, 1998) и у
других видов
(Филиппов, 1999;
Филиппов,
Герасимова, 2001)
моллюсков.
Это
позволяет
предположить,
что
клеточная резистентность
в том виде, в
каком она
определялась
в
данных
экспериментах,
обусловливалась,
прежде всего,
чисто
физическими
причинами.
Известно, что
проницаемость
цитоплазматической
мембраны для
молекул воды на
несколько порядков
превышает
таковую для
ионов солей (Dick, 1970; House, 1974). В
ходе
проведенных
экспериментов
после помещения
ткани в
условия
очень низкой
солености
резкое
изменение тоничности
внутренней
среды,
очевидно,
нарушало
деятельность
механизмов
регуляции
клеточного
объема, что
приводило к
неконтролируемому
росту
гидростатического
давления в
клетке и
последующему
разрушению
цитоплазматической
мембраны. Об
этом свидетельствовали
и визуальные
наблюдения
за состоянием
мерцательного
эпителия в
тестовых
растворах
низкой
солености.

В гипертоничных
условиях
нарушение
функционирования
ткани,
вероятно,
также было
связано с
резким изменением
осмотической
концентрации
внутренней
среды.

Важно
отметить, что
характер
изменения клеточной
резистентности
в результате акклимации
не совпадал с
характером
отклика на
организменном
уровне и
поэтому не
может быть использован
для оценки
устойчивости
на уровне
организмов.

Сами
моллюски
продемонстрировали
способность
к адаптации в
широком
диапазоне солености.
Показатели
активности
традиционно
используются
для
характеристики
толерантности
организмов (Хлебович, Кондратенков,
1971; Кондратенков,
1976, 1985; Бергер,
1976, 1986; Хлебович,
Станкявичус,
1979 и др.).
Правомерность
этого
использования
подтверждается
и нашими
данными,
показавшими,
что исходный
диапазон
толерантности
маком совпадал
с диапазоном
активности
моллюсков, акклимированных
к таким же
условиям.
Таким
образом,
наблюдавшееся
в
экспериментах
смещение
диапазона
активности
моллюсков
можно рассматривать
как
результат
изменения их
толерантности.

Как было
показано
выше,
характер
смещения границ
толерантности
(тестируемой
по активности
моллюсков) по
отношению к
солености акклимации
имел
линейный
характер
лишь на
отдельных участках
исследованного
диапазона.
Экспериментальные
исследования,
выполненные
ранее (Луканин,
1971; Хлебович,
Кондратенков,
1971; Бергер,
1976; 1986; Кондратенков,
1976, 1985; Pora, 1946; Damgaard,
Davenport, 1994; Smurov, Fokin, 1999; Filippov, 1999),
как правило,
демонстрировали
прямолинейный
или близкий к
нему характер
этой
зависимости.
В более
поздних работах
(Orlova et al., 1998; Smurov, 2000; Smurov,
Fokin, 2001) было
показано, что
соответствующая
зависимость
имеет
линейный
характер
лишь в определенном
интервале
фактора, за
пределами
которого
границы
толерантности
не меняются
под влиянием акклимации.
В целом все
вышеупомянутые
данные, также
как и
результаты
наших
исследований,
свидетельствовали
о том, что соленостный
"полигон
толерантности"
(Prosser, 1973) имеет
форму, сходную
с таковой
полигона
толерантности,
полученного
в отношении
температуры (Brett,
1944; Hart, 1952) (на что
указывал еще
А.П. Кондратенков
в 1976 г.).
Характерной
чертой этого
полигона является
то, что
границы
толерантности
изменяются
прямо
пропорционально
условиям акклимации
только в
определенном
диапазоне
фактора. После
того как
граница
толерантности
достигнет
"потолка",
отражающего
пределы адаптационных
способностей
организма,
она остается
постоянной и
более под
влиянием акклимации
не меняется.

Учитывая
данные
особенности
динамики
границ толерантности,
на основе
полученных
данных можно
попытаться
определить
границы
потенциальной
соленостной
толерантности
беломорской макомы.
Очевидно,
нижнюю
границу
активности,
достигнутую
после акклимации
моллюсков к
солености 2.5, 5 и
10 ‰, в
связи с
отсутствием
зависимости
от условий акклимации,
можно
принять за
нижний
предел
толерантности
моллюсков.
Аналогично,
за верхнюю
границу
потенциального
толерантного
диапазона
можно,
вероятно,
принять
верхнюю границу
активности моллюсков,
акклимированных
к 40 ‰,
поскольку
она заметно
отклонялась
от прямолинейной
зависимости,
рассчитанной
по остальным
точкам.
Таким
образом,
потенциальный
толерантный
диапазон
исследованной
популяции
маком
составляет
приблизительно
0.8-62 ‰. Полученные
величины
потенциальной
толерантности
(по крайней
мере, в
отношении
нижней границы)
достаточно
хорошо
согласуются
с данными о
распространении
этого вида в
природе и
результатами
предшествующих
экспериментов
(Ярвекюльг,
1979; Theede, Lassig, 1967;
Комендантов
и др., 1985).

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор
признателен
заведующему
Беломорской
Биологической
Станцией ЗИН
РАН В.Я.Бергеру
и сотруднику
той же
станции
И.М.Соколовой
за
предоставленное
оборудование
и содействие
в проведении
экспериментальных
работ.

Работа
выполнена
при
поддержке
ФЦП
"Интеграция
Высшей школы
и науки" и
РФФИ (01-04-49568).

СПИСОК
ЛИТЕРАТУРЫ

Бергер В.Я., 1976. О
приспособлении
к меняющейся
солености
некоторых
литоральных
беломорских
моллюсков //
Исследование
фауны морей.
Т. 17 (25). Л.: Зоол. ин-т.
С. 59-112. - 1986.
Адаптации
морских
моллюсков к
изменениям
солености среды. Л.:
Наука. 214 с.

Жирмунский А.В., 1962. Реакция
клеток
мерцательного
эпителия мидий
и актиний на
повышение
солености //
Журн. общ. биол. Т. 23. № 2.
С. 119-126.

Комендантов
А.Ю., Хлебович
В.В., Аладин
Н.В., 1985.
Особенности
осмотической
и ионной регуляции
двустворчатых
моллюсков в
зависимости
от факторов
среды // Экол.
№ 5. С. 39-46.

Кондратенков А.П., 1976. Анализ
межпопуляционных
различий Hydrobia ulvae
методом
ступенчатой акклимации
//
Исследование
фауны морей.
Т. 17 (25). Л.: Зоол. ин-т.
С. 124-131. - 1979. О
потенциальной
соленостной
толерантности
// XIV
Тихоокеанский
научный конгресс
(Хабаровск,
август 1979). Тез.докл. Секц.
F, М. С. 21-22. - 1985. Способы
определения
потенциальной
соленостной
толерантности
гидробии
и мидии из
Белого моря //
Экологические
исследования
перспективных
объектов марикультуры
в Белом море.
Л.: Зоол. ин-т.
С. 13-22.

Луканин В.В., 1971. Изменения
обмена и
диапазона
активности у
беломорских
мидий при акклимации
к различным
соленостям //
Моллюски.
Пути, методы
и итоги их
изучения. Т. 4. Л.:
Наука. С. 36-37.

Старобогатов
Я.И., Наумов А.Д., 1987.
Моллюски
Белого моря.
Л.: Наука. 270 с.

Филиппов
А.А., 1999.
Устойчивость
двустворчатых
моллюсков Abra ovata из
Каспийского
и Аральского
морей к повышенной
солености //
Вестник
СПбГУ. Сер. 3. Вып. 2. С. 3-10.

Филиппов
А.А.,
Герасимова
А.В., 2001. Влияние акклимации
на соленостную
устойчивость
мерцательного
эпителия мидии
Mytilus edulis L. //
VIII
региональная
научно-практическая
конференция
"Проблемы
изучения,
рационального
использования
и охраны
природных
ресурсов
Белого моря".
Тез. докл. 16-18
апреля 2001 г,
Беломорск,
Республика
Карелия, Архангельск.
С. 224-225.

Хлебович В.В., 1981. Акклимация
животных организмов.
Л.: Наука. 136 с.

Хлебович В.В., Кондратенков
А.П., 1971. Потенциальная
эвригалинность
беломорского
моллюска Hydrobia ulvae //
Моллюски.
Пути, методы
и итоги их
изучения. Л.:
Наука. С. 37-38.

Хлебович В.В., Станкявичус
А.Б., 1979. Пределы
ступенчатой
адаптации к
опреснению Macoma balthica, Mytilus edulis
и Mya arenarea
из восточной
части
Балтийского
моря. Моллюски.
Основные
результаты
их изучения. 6 Всес. совещ.
по изучению
моллюсков. Л., 7-9
февраля 1979 г. Л.:
Наука. С. 26-27.

Шлипер К., Тиде
Г.,
1975.
Приспособление
морских
животных к
абиотическим
факторам
среды //
Биология
моря. № 6. С. 3-25.

Ярвекюльг А.А., 1979. Донная
фауна
восточной
части
Балтийского
моря. Состав
и экология
распределения.
Таллин: Валгус. 382 с.

Brett J.R., 1944. Some lethal
temperature relations of Algonguin Park
fishes // Publ. Ontario Fisheries Res. Lab. V. 63. P.
1-49.

Damgaard
R.M., Davenport J., 1994. Salinity tolerance,
salinity preference and temperature tolerance in the high-shore harpacticoid copepod Tigriopus brevicornis // Marine biology. V. 118.
P. 443-449.

Dick
D.A.T., 1970. Water movements in cells // Membranes
and ion transport. L. P.
211-250.

Filippov A.A.,
1998. Salinity tolerance in the bivalve Macoma balthica from the White
Sea and Baltic
Sea populations: is there any genetic adaptation?
// European Marine Biology Symposium 33, Wilhelmshaven (Germany), 7-11 September 1998. Book of abstracts. P.
85-86. - 1999. Potential salinity tolerance in Pontoporea affinis (Amphipoda) from Asko Fjord (Sweden) //
16th BMB Symposium (June.21-26, 1999, Klaipeda) Book
of abstracts. P. 33.

Hart
J.S., 1952. Geographic variations of some
physiological and morphological characters in certain freshwater fishes // Publ. Ontario Fisheries Res. Lab. V. 72. P.
79.

House C.R.,
1974.Water transport in cells and tissues. Edward Arnold
Publishers Ltd, L. 562 p.

Orlova M.I., Khlebovich
V.V., Komendantov A.Yu.,
1998. Potential eurihalinity of Dreissena polymorpha
(Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.) //
Russian J. of Aquatic Ecology. V.7. P. 17-28.

Parker R.H., 1959. Macro-invertebrate assemblages of central Texas coastal
bays and Laguna Madre // Bul. Am. Assoc. of Petroleum Geologists. V. 43. № 9. P. 2100-2166.

Pora E.A., 1946. Problemes de physiologie
animale dans la Mer Noire
// Bul. Inst. Oceanogr. (de Monaco). № 903. P. 1-43.

Prosser C.L.
(Ed.), 1973. Comparative Animal Physiology. Phyladelphia: W.B.Saunders
Company. 606 p.

Smurov A.O., 2000. On the methods
for salinity tolerance estimation of ciliates // Protistology. V.1. P. 123-131.

Smurov A.O., Fokin S.I.,
1999. Resistance of Paramecium
species (Ciliophora, Peniculia)
to salinity of environment // Protistology. V.1. P.
43-45. - 2001. Use of salinity tolerance data for investigation of phylogeny of
Paramecium (Ciliophora,
Peniculia) // Protistology.
V.2. P. 130-138.

Theede H. Lassig J., 1967.
Comparative studies on cellular resistance of bivalves from marine and brackish
waters // Helgolander wiss. Meeresunters. V.16. P. 119-129.