Зоологический
журнал 2003, 82,
№ 8: 913-918

УДК 574.2 (289)

СОЛЕНОСТНАЯ
ТОЛЕРАНТНОСТЬ
БЕЛОМОРСКОГО
МОЛЛЮСКА

HIATELLA ARCTICA L.
(BIVALVIA, HETERODONTA)

А.А.Филиппов,
А.Ю.Комендантов,
В.В.Халаман

Зоологический
институт РАН,
С.-Петербург 199034

E-mail: [email-masked]

Поступила
в редакцию 09.07.02

Для
оценки
адаптивных
способностей
беломорского
моллюска Hiatella arctica L. к
изменению
солености
среды
определяли
диапазон соленостной
толерантности
и его
смещение в
результате акклимации
моллюсков к повышенной
и пониженной
солености.
Сделана
попытка
определения
потенциального
толерантного
диапазона
исследованной
популяции.
Обсуждается
значение
выявленных
адаптивных способностей
для
распространения
H. arctica
в
сообществах
бентоса и
перифитона
Белого моря.

Hiatella arctica L. -
один из самых
широко
распространенных
обитателей
Белого моря,
заселяющий
различные
глубины и
типы грунта сублиторали
(Наумов и др., 1987;
Федяков, 1986).
Моллюск
также входит
в комплекс
доминирующих
видов в
сообществах
обрастаний
на
антропогенных
субстратах -
в частности,
формирующихся
на
коллекторах
для искусственного
выращивания
мидий (Зевина,
1972; Ошурков, 1985;
Максимович,
Морозова, 2000; Халаман, 2001). Хиателла часта в
биотопах с
нестабильными
условиями.
Так, на мидиевых
хозяйствах в
устьевой
части губы Чупа H. arctica в
достаточно
больших
количествах
отмечается в
поверхностном
горизонте - 0.5 м
и выше (Гальцова
и др., 1985; Халаман,
1998, 2001), где
средняя
соленость
поверхностного
слоя воды в
апреле
снижается до
14.6 ‰, а
кратковременные
понижения
могут достигать
0.7 – 0.0 ‰ (Бабков,
1998).

Несмотря
на то, что H. arctica - один
из наиболее
массовых
видов
макрозообентоса
и его роль в
экосистеме
Белого моря
весьма
существенна,
сведения по
экологии
этого
моллюска
довольно ограниченны.
Имеющиеся
данные
касаются, в
основном,
распределения,
ростовых
характеристик
и
встречаемости
личинок в
планктоне
(Матвеева,
Максимович, 1977;
Максимович, Шилин, 1991).
Практически
не
исследовано
отношение H. arctica
к важнейшим
абиотическим
факторам
среды. Между
тем, в
условиях
пониженной
солености
Белого моря
особое
значение приобретают
способности
животных к соленостной
адаптации.

Одним
из важнейших
показателей,
отражающих
отношение к
факторам
окружающей
среды, является
потенциальная
толерантность
(ПТ)
организмов (Хлебович, Кондратенков,
1971; Кондратенков,
1979; Хлебович,
1981). Диапазон
потенциальной
толерантности
(ДПТ) -
относительно
стабильная
эколого-физиологическая
характеристика
вида, отражающая
максимальные
возможности
адаптации к
тому или
иному
фактору.
Несмотря на
это, количество
животных и
растений, для
которых
такой диапазон
определен,
ничтожно
мало. Остается
слабо
изученным и
конкретный
характер изменения
адаптационных
способностей
организмов в
результате акклимации
или
изменения условий
обитания.
В связи с
этим
выявление ПТ,
а также
определение
зависимости
толерантности
(Т) от
условий
обитания
представляется
весьма актуальной
задачей.

Целью
настоящего
исследования
было выяснение
адаптивных
способностей
беломорского
моллюска H. arctica к
изменению
солености
среды и
попытка выявления
потенциальной
толерантности
этих
животных в
отношении
фактора
солености.

МАТЕРИАЛЫ
И МЕТОДЫ

Эксперименты
проводили в
июле-августе
2001 г. на
Беломорской
Биологической
Станции ЗИН
РАН (Белое
море, Кандалакшский
залив, губа Чупа).
Животных
собирали с
глубины 1-3 м с
коллекторов
для
выращивания
мидий (Mytilus edulis L.),
расположенных
в бухте Круглая,
рядом с
Беломорской
Биологической
Станцией
(ББС).
Соленость
воды в районе
сборов составляла
24 ‰,
температура
в
зависимости
от глубины варьировала
от 10 до 15°С. В
работе
использовали
моллюсков с
длиной
раковины 10-15 мм.

Собранных
животных
выдерживали
в течение 2-х
дней в воде
из района их
естественного
местообитания
при
температуре
10°С для
выбраковки
поврежденных
особей и
предварительной
акклимации
к
лабораторным
условиям.
После этого
проводили
2-недельную акклимацию
к повышенной
и пониженной
солености.
Для этого
моллюсков
рассаживали
по 200 экз. в
20-литровые
емкости с
соленостью 12.5,
15, 20, 30, 35 и 37.5 ‰,
которые
устанавливали
в
изотермическую
камеру (10°С)
при
постоянном
освещении и
интенсивной
аэрации.
Кроме этого,
для уточнения
исходного
диапазона
толерантности
(ДТ), небольшие
группы
особей (по 20
экз.)
помещали на
тот же срок в
10-литровые
аквариумы с
морской
водой
соленостью 7.5, 10,
40 и 42.5 ‰. В
течение всего
акклимационного
периода
моллюсков не
кормили и
воду в аквариумах
не меняли.

Воду
пониженной
солености
готовили,
разбавляя
исходную
воду
соленостью 24
‰, собранную
в районе ББС,
пресной
водой из
близлежащего
озера;
повышенные
концентрации
солей
достигали,
выпаривая
морскую воду
нагреванием
до 70-80°С в
эмалированной
посуде.

По
окончании
периода акклимации
в каждой
группе
подсчитывали
количество выживших
особей и
определяли,
таким образом,
границы
исходного
диапазона
толерантности
(ДТ). После
этого в
группах акклимированных
к той или
иной
солености
животных
оценивали ДТ
по уровню
активности в
сериях
тестовых
соленостей.
Тестовые
серии
представляли
собой 16-19
градаций
солености с
шагом в 2.5‰ в области
высоких
концентраций
(выше 25 ‰) и 1-2 ‰ - в низких
(до 20 ‰). Для
тестирования
использовали
сосуды
объемом 150 мл, в
каждый из
которых помещали
по 4-8
подопытных
моллюсков, у
которых
через 1 ч и 1 сут
экспозиции
определяли
степень
активности.
За показатель
активности
принимали
среднюю длину
выставленных
сифонов,
которую
определяли
визуально в % от
длины
раковины с
точностью 5 %.

Эксперименты
показали, что
зависимость
уровня
активности
моллюсков от
тестовой солености
имела
типичную
куполообразную
форму. В
результате акклимации
к пониженной
и повышенной
солености
принципиальный
характер
этой
зависимости
оставался
прежним, но
весь купол
сдвигался в направлении
солености,
предложенной
для акклимации.
Это
позволило
считать
именно
соленость, а не
какие-либо
иные,
неучтенные
факторы
ответственной
за уровень
активности
моллюсков в
тестовых
растворах.

Характер
отклика
моллюсков на
изменение тестовой
солености в
каждой серии
экспериментов
формализовали
с помощью
Гауссовой
кривой
нормального
распределения
(Sokal, Rohlf, 1998):

Эмпирические
данные
достаточно
точно аппроксимировались
с помощью
выбранной
модели
(коэффициент
детерминации
составлял 0.75 –
0.91). Соленость,
соответствующую
пику данной
кривой, т.е.
максимальной
активности
моллюсков,
считали
оптимальной
и обозначали EC100. За
границы ДТ
принимали
величины
солености,
соответствующие
50 % (по
отношению к
максимальной
наблюдавшейся
в каждой
конкретной
серии
экспериментов)
активности
моллюсков.
Данные
величины (EC50)
находили
математически
с
использованием
рассчитанного
для каждого
случая
уравнения
соответствующей
гауссовой
кривой (рис. 1).
Зависимость величин
EC100 и EC50 от
солености акклимации
сглаживали с
помощью
прямых,
рассчитанных
методом
наименьших
квадратов;
различия между
полученными
линиями
регрессии
определяли с
помощью
критерия
Стьюдента (Sokal, Rohlf, 1998).

Рис. 1. Схема
определения
толерантного
диапазона по
активности
на примере
моллюсков, акклимированных
к 35 ‰ (точки
соответствуют
средней
длине
выставленного
сифона, в % от длины
раковины).
Сплошная
линия -
аппроксимация
данных
кривой
Гаусса; Y1
-
максимальная
активность
моллюсков
согласно
рассчитанной
модели; Y2
- 50% - ная
активность
моллюсков; X1 -
соленость,
соответствующая
максимальной
активности (EC100); X2 и X3
-
соответственно
нижняя и
верхняя
границы толерантного
диапазона (EC50)

РЕЗУЛЬТАТЫ
И ОБСУЖДЕНИЕ

К
концу
периода акклимации
живые
моллюски
были
обнаружены в
диапазоне
соленостей 12.5 -
37.5 ‰. Высокий
уровень
выживаемости
(близкий к 100 %)
наблюдался в
диапазоне 15 - 35 ‰
(рис. 2), 100 %-ная
смертность -
при
соленостях 7.5, 10,
40 и 45 ‰. Таким образом,
для неакклимированных
моллюсков,
обитавших в
море при
солености 24 ‰,
нижняя
граница ДТ
(оцениваемая
по выживаемости)
находилась в
пределах 12.5-15 ‰,
а верхняя - 35-37.5 ‰.

Рис. 2. Выживаемость
в процессе акклимации
и активность
моллюсков, акклимированных
к 25 ‰ в ходе
тестирования
(точки
соответствуют
выживаемости,
пунктирной
линией показана
активность
моллюсков
после
часовой
экспозиции,
сплошной -
после
суточной
экспозиции)

У
моллюсков, акклимированных
в течение 2
недель к
солености 25 ‰,
оптимальная
соленость и
ДТ были
определены
путем оценки
активности
моллюсков в
серии тестовых
соленостей через
1 ч и через 1 сут
экспозиции.
После
часовой
экспозиции
максимальная
активность
наблюдалась
при солености
28.5 ‰, а ДТ
составил 20 – 37 ‰
(табл. 1). После
суточной
экспозиции
животные
были максимально
активны при
солености 26.7 ‰,
а ДТ составил
17 – 36 ‰. В целом,
этот
показатель,
определенный
с использованием
суточной
экспозиции,
оказался
намного
ближе к
диапазону 100%
выживаемости
неакклимированных
моллюсков,
чем после
часовой
экспозиции (рис.
2). Это еще
более
очевидно,
если учесть,
что ДТ
определяли у
особей, акклимированных
к солености,
превышавшей
таковую
естественной
среды на 1 ‰.

Таблица
1. Длина
сифона (% от
длины
раковины) Hiatella arctica
при
тестировании
солеустойчивости
и
характеристики
рассчитанной
функции отклика

Соленость
тестирования,
‰

Соленость
акклимации,
‰

12.5

15.0

20.0

25.0

25.0*

30.0

35.0

37.5

4.0

-

13.0

12.0

-

-

-

12.5

33.3

5.0

-

11.7

12.0

-

-

-

13.3

15.0

6.0

7.5

12.0

12.0

3.3

0.0

13.3

13.3

13.3

8.0

15.0

29.2

10.0

10.0

0.0

15.0

23.3

20.0

10.0

17.5

54.2

24.0

15.7

0.0

18.8

23.3

10.0

12.0

30.0

100.0

46.0

24.3

1.4

25.7

15.0

20.0

14.0

52.5

54.2

91.0

50.7

12.9

47.1

43.3

40.0

16.0

47.5

87.5

95.0

69.3

11.4

47.1

67.5

50.0

18.0

45.0

104.2

100.0

67.9

25.7

58.6

91.7

133.3

20.0

75.0

116.7

115.0

82.1

67.9

66.7

141.7

133.3

25.0

66.3

120.0

130.0

64.3

55.7

96.4

112.5

123.3

27.5

51.3

70.0

150.0

132.1

96.4

91.7

133.3

116.7

30.0

12.5

34.0

95.0

157.1

85.7

166.7

150.0

101.7

32.5

1.3

4.0

34.0

105.7

75.0

121.4

-

150.0

35.0

2.5

0.0

4.0

89.3

50.0

71.4

116.7

108.3

37.5

0.0

0.0

0.0

14.3

50.0

2.9

113.3

116.7

40.0

0.0

0.0

0.0

8.6

22.1

3.3

62.0

83.3

42.5

0.0

0.0

0.0

1.4

15.7

4.0

24.0

0.0

45.0

-

-

-

-

-

-

18.0

0.0

Характеристики
функции
отклика, ‰

EC100

20.8

20.0

22.7

26.7

28.5

27.0

27.8

27.4

EC50(верхн.)

28.3

28.3

30.8

35.9

37.2

35.6

39.0

38.8

EC50(нижн.)

13.2

11.6

14.6

17.4

19.9

18.5

16.6

16.0

Примечания.
Время
экспозиции 1 сут;
прочерк - нет
данных; EC100
- соленость
максимального
отклика; EC50
- соленость 50%
отклика в
зоне
повышенных
концентраций
(верхн.) и
в зоне
пониженных
концентраций
(нижн.).

*
Экспозиция 1
ч.

На
основе
результатов
данной серии
экспериментов
было принято,
что для
определения
отношения
моллюсков к
солености
целесообразно
использовать
тестирование
их активности
со сроком
экспозиции 1 сут.
Полученные
таким
способом ДТ
использовали
в дальнейшем
для оценки изменения
отношения
моллюсков к
солености в
результате акклимации.
В результате акклимации
к пониженной
и повышенной
солености у
подопытных
организмов
наблюдалось
соответствующее
смещение ДТ.
У моллюсков, акклимированных
к 12.5 ‰ этот
диапазон
составил 13 - 28 ‰,
а у акклимированных
к 37.5 ‰ - 16 - 39 ‰.

При
исследовании
влияния акклимации
на Т
организмов,
ранее
отмечалась
линейная или
близкая к
нему
зависимость
границ ДТ от
условий акклимации
(Луканин,
1971; Хлебович,
Кондратенков,
1971; Бергер,
1976, 1986; Кондратенков,
1976, 1985; Pora, 1946; Damgaard,
Davenport, 1994; Filippov,
1999; Smurov, Fokin, 1999).
Данные наших
экспериментов
с некоторым приближением
также можно
формализовать
с помощью прямых
линий (рис. 3,
табл. 2). При
этом линия
регрессии,
отражающая
характер
изменения
верхней
границы Т,
пересечет
линию изоосмотичности
в точке,
соответствующей
солености 41.5 ‰.
Аналогичная
линия
регрессии
для нижней
границы
пересечет
линию изоосмотичности
в точке,
соответствующей
солености 13.2 ‰.
Следуя
подходу,
предложенному
нами ранее
(Филиппов, 1998),
полученные
величины
можно в первом
приближении
рассматривать
в качестве границ
ДПТ
исследованной
популяции H. arctica.

Таблица
2. Зависимость
солености
максимального
(EC100) и 50 % - ного
(EC50)
отклика от
солености акклимации
(коэффициенты
линий
регрессии y=ax+b)

Коэффициент

EC100

EC50(верхн.)

EC50(нижн.)

a

0.3261
± 0.0806

0.4661
± 0.0716

0.1862
± 0.0986

b

16.95
± 2.13

22.58
± 1.89

11.32
± 2.60

P(a)

0.0068

0.0006

0.1080

Примечания.
После знака ±
приведены
математические
ошибки
коэффициентов;
P(a) –
достоверность
отличия
угла наклона
линий
регрессии
от нуля; EC50(верхн.), EC50(нижн.) см
табл. 1.

Рис. 3. Изменение
отношения
подопытных
моллюсков к
солености в
результате акклимации:
1 - соленость
максимальной
активности (EC100), 2 -
верхняя
граница
толерантности
(EC50(верхн.)), 3 -
нижняя
граница
толерантности
(EC50(нижн.))

Линии,
демонстрирующие
зависимость
верхней и нижней
границ Т от
условий акклимации,
очерчивают
на графике
фигуру,
получившую название
"полигон
толерантности"
(Brett, 1944; Hart, 1952). Как
показали
результаты
проведенных
экспериментов,
из-за разного
наклона
линий регрессии,
отражающих
динамику
верхней и
нижней
границ Т
(угол наклона
соответствующих
прямых
достоверно
различался
на уровне
значимости P<0.05),
в области
низких
соленостей
ширина ДТ была
наименьшей, а
в области
высоких
соленостей -
наибольшей
(см.рис. 3).
Это
свидетельствует
о некотором
снижении
способности
моллюсков
переносить резкие
скачки
солености
при их
содержании в распресненной
воде по
сравнению с
особями,
обитающими в
условиях
нормальной
морской
солености. Подобные
же выводы
делались и
ранее на
основе
экспериментальных
наблюдений
на других
видах
моллюсков (Бергер, 1976;
Филиппов,
Герасимова, 2001).

Полученные
данные по
адаптивным
способностям
H. arctica к
изменению
солености,
по-видимому,
могут объяснить
некоторые
особенности
структуры
сообществ
обрастаний,
формирующихся
в условиях марикультуры
мидии в Белом
море.
Интересно,
что исходный
ДТ H. arctica
примерно
соответствует
таковому
мидий из тех
же
местообитаний.
В качестве ДТ
мидий приводятся
значения 10-40 ‰ (Саранчова,
Кулаковский,
1982), 14-40 ‰ (Бергер,
Луканин,
1985) и 20-40 ‰ (Филиппов,
Герасимова, 2001).
Тем не менее,
ДПТ этих видов
существенно
различается.
Так, экспериментально
полученный Кондратенковым
(1985) такой
диапазон
мидий
составил 8-60 ‰, а
в нашем
эксперименте
соответствующие
значения для H. arctica
равнялись 13-42 ‰. На
искусственных
субстратах,
предназначенных
для
выращивания
мидий, хиателла
является
массовым
видом и
формирует до
10 % биомассы
всего
сообщества.
На глубине 10 м
и более, куда
мидия почти
не проникает,
сообщества H. arctica
в обрастании
вполне
обычно (Ошурков,
1985). Тем не
менее, на
глубинах
менее 5 м H. arctica
редко
образует
самостоятельные
поселения (Халаман, 2001)
и уступает
место
доминанта
мидии. Очевидно,
доминированию
мидий в
поверхностном
слое воды
способствует
не только
более высокий
темп роста,
крупные
дефинитивные
размеры и
способность
образовывать
плотные
компактные
поселения –
друзы и
щетки, но и
более
широкий ДПТ,
выявленный
для фактора
солености.

Разная
реакция на
соленость
отражается и в
распределении
мидии и хиателлы
в
естественных
биотопах.
Так, если
мидии в Белом
море
встречаются
в распресненных
районах
вплоть до
солености 13 ‰
(Наумов и др., 1987),
а в Балтике
способны
переносить распреснение
до 4 ‰ (Ярвекюльг,
1979), то H. arctica
отмечены в
бентосе
Белого моря в
местах соленостью
не ниже 21.7‰
(Наумов и др., 1987).
Хотя, судя по
результатам
наших
экспериментов,
этот вид
может существовать
и при более значительном
распреснении.

Широкий
ДТ позволяет H. arctica существовать
в большом
диапазоне
глубин, но на
литорали вид,
как правило,
не отмечается.
Распространению
его на литорали,
по-видимому,
препятствует
режим периодического
осушения.
Раковина H. arctica в
сомкнутом
состоянии, в
противоположность
мидии, не
полностью
изолирует
моллюска от
внешней
среды и не
препятствует
потере солей
при сильном
опреснении
или потере
влаги при осушке.
По-видимому,
«открытость»
раковины - одна
из причин
распространения
H. arctica
исключительно
в сублиторали.

В целом
результаты
наших
экспериментов
и литературные
данные
свидетельствуют
о том, что хиателла
– широко
эвригалинный
вид,
способный
переносить
резкие
колебания
солености.
Все это определяет
широкое
распространение
вида в естественных
и
искусственных
биотопах и его
значительную
роль в донных
сообществах
и
сообществах
обрастаний.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы
благодарны
директору
ББС ЗИН РАН В.Я.Бергеру
за
содействие в
исследованиях.

Работа
выполнена
при
поддержке
РФФИ (01-04-49568).

СПИСОК
ЛИТЕРАТУРЫ

Бабков А.И., 1998.
Гидрология
Белого моря.
СПб.: Зоол. ин-т
РАН. 94 с.

Бергер В.Я., 1976. О
приспособлении
к меняющейся
солености
некоторых
литоральных
беломорских
моллюсков //
Исследование
фауны морей.
Т. 17 (25). Л.: Зоол. ин-т.
С. 59-112. - 1986.
Адаптации
морских
моллюсков к
изменениям
солености среды Л.:
Наука. 214 с.

Бергер В.Я., Луканин
В.В., 1985. Адаптивные
реакции
мидии Белого
моря на
изменение солености
среды //
Исследование
мидии Белого
моря. Л. Зоол. ин-т. С. 4-21.

Гальцова В.В.,
Галкина В.Н., Кулаковский
Э.Е., Кунин
Б.Л., Лайус
Ю.А., Лукина Т.Г., 1985.
Исследование
биоценоза
мидий на
искусственных
субстратах в
условиях марикультуры
на Белом море
// Экология
обрастания в
Белом море. Л.:
Зоол. ин-т.
С. 76-88.

Зевина Г.Б., 1972.
Обрастания в
морях СССР. М.:
Изд-во МГУ. 213 с.

Кондратенков А.П., 1976.
Анализ
межпопуляционных
различий Hydrobia ulvae
методом
ступенчатой акклимации
//
Исследование
фауны морей.
Т. 17 (25). Л.: Зоол. ин-т.
С. 124-131. - 1979. О
потенциальной
соленостной
толерантности
// XIV
Тихоокеанский
научный конгресс
(Хабаровск,
август 1979). Тез.докл. Секц.
F, М. С. 21-22. - 1985. Способы
определения
потенциальной
соленостной
толерантности
гидробии
и мидии из
Белого моря //
Экологические
исследования
перспективных
объектов марикультуры
в Белом море.
Л.: Зоол. ин-т.
С. 13 - 22.

Луканин В.В., 1971.
Изменения
обмена и
диапазона
активности у
беломорских
мидий при акклимации
к различным
соленостям //
Моллюски.
Пути, методы
и итоги их
изучения. Т. 4. Л.:
Наука. С. 36-37.

Максимович
Н.В., Морозова
М.В., 2000.
Структурные
особенности
сообществ
обрастания
субстратов
промышленной
марикультуры
мидий (Белое
море) //
Изучение
опыта
промышленного
выращивания
мидий в Белом
море. СПб.: Изд.
СПбГУ. Вып.
46. С. 85-108.

Максимович
Н.В., Шилин
М.Б., 1991.
Распределение
ларватона
моллюсков в
губе Чупа
(Белое море) // Тр. Зоол. Ин-та
АН СССР. Т. 233. С. 44-57.

Матвеева
Т.А.,
Максимович
Н.В., 1977.
Особенности
экологии и
распространения
Hiatella arctica L. (Mollusca, Bivalvia, Heterodonta) в Белом
море // Зоол.
журн. Т.56. № 2. С. 330-340.

Наумов
А.Д., Скарлато
О.А., Федяков
В.В., 1987. Класс Bivalvia Linnaeus, 1758. //
Моллюски
Белого Моря.
Л.: Наука. С. 205-212.

Ошурков
В.В., 1985. Динамика
и структура
некоторых
сообществ
обрастания и
бентоса
Белого моря //
Экология
обрастания в
Белом море. Л.:
Зоол. ин-т.
С. 44-59.

Саранчова О.Л., Кулаковский
Э.Е., 1982. Влияние
солености
среды на
разные
стадии
развития морской
звезды Asterias rubens и
мидии Mytilus edulis //
Биология
моря. № 1. С. 34-39.

Федяков
В.В., 1986.
Закономерности
распределения
моллюсков
Белого моря.
Л.: Зоол. ин-т.
126 с.

Филиппов
А.А., 1998. К
методам определения
потенциальной
соленостной
толерантности
водных
беспозвоночных
// Экология. Т. 4.
С. 291-296.

Филиппов
А.А.,
Герасимова
А.В., 2001. Влияние акклимации
на соленостную
устойчивость
мерцательного
эпителия мидии
Mytilus edulis L. //
VIII
региональная
научно-практическая
конференция
"Проблемы
изучения,
рационального
использования
и охраны
природных
ресурсов
Белого моря"
(16-18 апреля 2001 г.,
Карелия). Тез. докл.
Архангельск.
С. 224-225.

Халаман. В.В., 1998.
Сопряженность
пространственных
распределений
организмов в
Беломорских
сообществах
обрастания //
Журн. общей
биол. Т. 59. № 1. С. 58 - 73. - 2001.
Сообщества
обрастания мидиевых
установок в
Белом море //
Биология
моря. Т. 27. № 4. С. 268-278.

Хлебович В.В., 1981. Акклимация
животных
организмов.
Л.: Наука. 136 с.

Хлебович В.В., Кондратенков
А.П., 1971. Потенциальная
эвригалинность
беломорского
моллюска Hydrobia ulvae //
Моллюски.
Пути, методы
и итоги их
изучения. Л.:
Наука. С. 37-38.

Ярвекюльг А.А., 1979.
Донная фауна
восточной
части
Балтийского
моря: Состав
и экология
распределения.
Таллин: Валгус. 382 с.

Brett J.R.,
1944. Some lethal temperature relations of Algonguin Park fishes // Publ. Ontario Fisheries Res. Lab.
V. 63. P. 1-49.

Damgaard R.M., Davenport J.,
1994. Salinity tolerance, salinity preference and
temperature tolerance in the high-shore harpacticoid
copepod Tigriopus brevicornis
// Marine biology. V. 118. P. 443-449

Filippov A.A., 1999. Potential salinity tolerance in Pontoporea affinis (Amphipoda) from Asko Fjord (Sweden) //
16th BMB Symposium (June.21-26, 1999, Klaipeda) Book
of abstracts. P. 33.

Hart J.S., 1952. Geographic
variations of some physiological and morphological characters in certain
freshwater fishes // Publ. Ontario Fisheries Res.
Lab. V. 72. P. 79.

Pora E.A., 1946. Problemes de physiologie animale dans la Mer Noire // Bul. Inst. Oceanogr. (de Monaco). № 903. P. 1-43.

Smurov A.O., Fokin S.I.,
1999. Resistance of Paramecium
species (Ciliophora, Peniculia)
to salinity of environment // Protistology. V.1. P.
43-45.

Sokal R.R., Rohlf F.J., 1998. Biometry.
3 ed. N.-Y.: W.H.Freeman and Company. 888 p.