Продуктивность
донных
сообществ
Аральского
моря.
Океанология.
42 (1) 2002: 98-105.

УДК
574.587(289)

ПРОДУКТИВНОСТЬ
ДОННЫХ
СООБЩЕСТВ
АРАЛЬСКОГО
МОРЯ.

А.А.Филиппов

Зоологический
Институт РАН,
Санкт-Петербург

Высыхание
и осолонение
Аральского
моря, наблюдавшиеся
с 1960=х гг., стали
причинами
коренной
перестройки
всей его
экосистемы. К
началу 1980=х гг.
исходные
водные
биоценозы,
состоявшие
преимущественно
из
пресноводных
и солоноватоводных
видов,
полностью
деградировали,
большинство
аборигенных
видов перестали
встречаться
в море, а
акклиматизированные
эвригалинные
беспозвоночные
морского
происхождения
распространились
и заняли
лидирующее
положение в
донных сообществах
[1, 6, 18, 22, 23, 31]. Наряду с
беспозвоночными
животными,
стали
увеличиваться
и запасы
акклиматизированных
рыб, в
частности
камбалы
глоссы (З.Ермаханов,
личное
сообщение).
Стабилизация
в 1990=х гг.
уровенного и
соленостного
режима
северной
части Арала
(Малого моря)
создала
предпосылки
для
формирования
здесь высокопродуктивных
комплексов и
возобновления
рыбного
промысла.

В
1990=х гг.
национальными
и
международными
организациями
была
разработана
программа действий
по
реабилитации
природных
комплексов
Аральского
моря,
рациональному
использованию
его
биологических
ресурсов и
возобновлению
рыбного
промысла [29, 31].
Эти
мероприятия
требуют
оценки
современного
состояния и
основных
тенденций в
экосистеме
водоема, в
частности,
определения потенциальной
кормовой
базы
промысловых
видов рыб.
Целью
настоящей
работы было
изучение
продукционных
свойств донных
сообществ
Аральского
моря на
современном
этапе и
оценка их
динамики в
период падения
уровня и
осолонения
моря.

МАТЕРИАЛ
И МЕТОДИКА

В
1990=х гг.
исследования
донных
сообществ
проводили на
8 участках
северной
акватории Аральского
моря (рис. 1).
Ввиду отсутствия
судов,
способных
выходить в
открытое
море, работы
проводили
преимущественно
в прибрежной
зоне. Для
сбора проб на
глубинах
более 3 м
использовали
дночерпатель
Петерсена
(ДЧ-0.025), на
меньших
глубинах, как
правило,
применяли
штанговый
пневматический
дночерпатель.
На каждом из
исследованных
участков
выбирали 3 - 12
станций, на
которых отбирали
обычно по 5
дночерпательных
проб (табл. 1).
Всего было
собрано 585
количественных
проб
макрозообентоса.
Обработку
собранного
материала
проводили по
общепринятым
методикам.

Рис. 1.
Районы
исследований
Аральского
моря в 1990=х гг.: 1 -
залив
Бутакова; 2 -
район п-ва
Тастюбек; 3 -
зал.
Шевченко; 4 -
район дер.
Бугунь; 5 – зал.
Большой
Сарычеганак;
6 - прол. Берга; 7 -
район о=ва Барсакельмес;
8 - зал. Тще-Бас.
Пунктиром
обозначено
положение
береговой
линии в 1960 г.

Таблица 1.
Характеристика
районов
сбора материала

Район

Месяц,
год

Глубина

Соленость

Количество

м

‰

проб

Малое
море

Залив
Бутакова

09.90

1.0-3.2

38-41

40

-//-

09.97

1.0-3.5

36

45

Район п-ва
Тастюбек

09.91

1.0-6.0

26

45

-//-

09.93

1.5-8.5

18-20

60

Залив
Шевченко

09.92

1.5-8.0

23-25

90

Район
дер.Бугунь

05.93

1.5-8.0

19-25

65

Залив
Большой
Сарычеганак

06.94

0.5-1.7

21-26

30

Пролив
Берга

Район
устья
Сырдарьи

05.92

0.8-4.0

13-25

40

-//-

05.93

1.5-4.0

15-25

10

Большое
море

Район о.
Барсакельмес

05.90

0.5-4.5

30

35

-//-

05.91

1.0-5.0

35

60

Залив
Тще-Бас

10.92

1.0-6.0

41

20

-//-

06.93

1.6-6.0

41

45

Постанционные
величины
численности
и биомассы
беспозвоночных
для каждого
исследованного
участка
усредняли и
использовали
для расчетов
элементов
биотического
баланса.
Величины
суточных
трат на
обмен, продукции
и рациона
массовых
форм донных
животных
рассчитывали
физиологическим
методом [26] с
учетом
параметров,
приведенных
в литературе
(табл. 2).
Усвояемость
пищи у
нехищных
представителей
зообентоса
принимали за
0.6, у хищников –
0.8 [4]. Суммарную
продукцию
сообщества
рассчитывали
согласно
уравнению:

Рз=Рнх+Рх-Ах
,

где
Рз –
продукция
всего
сообщества
макрозообентоса,
Рнх –
продукция мирного
зообентоса, Рх
– продукция
хищного
зообентоса, Ах
–
ассимиляция
хищного
зообентоса [4].
Эффективность
использования
пищи на формирование
продукции
макрозообентоса
оценивали с
помощью
коэффициента
К1,
рассчитанного
по формуле:

К1=P/C ,

где P -
продукция
сообщества
макрозообентоса,
C - суммарный
рацион
донных
беспозвоночных
[12]. При
расчетах
принимали,
что 50% рациона
крабов и личинок
хирономид
родов Procladius и Cryptochironomus удовлетворялось
за счет
хищного
питания в
пределах
сообщества
макрозообентоса.
Многощетинковых
червей
рассматривали
как
детритофагов,
поскольку к
моменту их
распространения
в море в
составе
макрозообентоса
не осталось
видов
беспозвоночных,
которые
могли бы
служить
объектом для
их хищного
питания.

Таблица 2.
Параметры
зависимости
скорости
обмена от
массы тела (R=a·Wb,
где R - дыхание,
мл О·ч-1; W -
средний вес
животных, г) и
величины
коэффициентов
эффективности
использования
ассимилированной
пищи на рост
(К2),
использованные
при расчете
биотического
баланса.

Группа

Параметры

Источник

К2

Источник

животных

a

b

Ракообразные

0.125

0.759

[19]

0.20

[19]

Oligochaeta

0.105

0.750

[13]

0.30

[13]

Polychaeta

0.186

0.810

[13]

0.26

[21]

Chironomidae

0.091

0.747

[20]

0.50

[7]

Trichoptera

0.368

0.818

[11]

0.56

[11]

Bivalvia

0.079

0.750

[3]

0.26

[21]

Gastropoda

0.126

0.750

[9]

0.26

[21]

РЕЗУЛЬТАТЫ

В
составе
донных
сообществ
всех
исследованных
участков
моря были
отмечены
одни и те же
группы
беспозвоночных:
двустворчатые
моллюски Abra ovata и
Cerastoderma isthmicum,
брюхоногие
моллюски Caspiohydrobia spp.
и
многощетинковые
черви Nereis diversicolor.
Кроме этих
видов в
Большом море
в бентосе
встречались
крабы Rhithropanopeus harrisii tridentatus.
Последние
присутствовали
в
дночерпательных
пробах
только в заливе
Тще-Бас, хотя
визуально отмечались
и в
прибрежных
водах
острова Барсакельмес.

Исследованные
районы в
большинстве
характеризовались
высокими
показателями
обилия
донных
беспозвоночных
(табл. 3). Величины
численности
и биомассы
бентоса в
Малом море,
как правило,
намного
превосходили
таковые в
Большом море.
Структура
макрозообентоса,
как по
видовому
составу, так
и по количественному
соотношению
групп, была чрезвычайно
сходной на
большей
части исследованных
участков.
Практически
повсюду по
биомассе
доминировали
двустворчатые
моллюски A.ovata
и C.isthmicum; а по
численности
в
большинстве
случаев -
брюхоногие
моллюски Caspiohydrobia spp.

Таблица 3.
Средние
плотность (N,
экз·м-2) и
биомасса (B,
г·м-2)
основных
групп донных
беспозвоночных
на исследованных
участках
Аральского
моря в 1990-1997 гг.

Район
(год)

A.ovata

C.isthmicum

Caspiohydrobia spp.

N.diversicolor

R.harrisii

Всего

N

B

N

B

N

B

N

B

N

B

N

B

Малое
море

Залив
Бутакова (1990)

14310

338.75

304

105.69

8507

30.89

1328

26.11

-

-

24449

501.45

Залив
Бутакова (1997)

17294

410.16

172

159.98

22608

61.17

2218

15.31

-

-

42292

646.62

Район
п-ова
Тастюбек (1991)

7145

268.30

602

270.42

18302

40.12

779

3.56

-

-

26828

582.41

Район
п-ова
Тастюбек (1993)

12547

365.11

478

109.49

7539

17.08

2053

10.16

-

-

22616

501.84

Залив
Шевченко

9353

284.27

952

149.59

27803

43.40

1065

6.05

-

-

39173

483.30

Район
дер.Бугунь

5604

192.15

273

66.72

10774

15.53

785

4.01

-

-

17435

278.41

Залив
Б.Сарычеганак

3264

51.48

994

14.17

2704

11.24

3195

28.52

-

-

10157

105.41

Среднее

9931

272.89

539

125.15

14034

31.35

1632

13.39

-

-

26136

442.78

Пролив
Берга

Район
устья
Сырдарьи (1992)

1383

27.03

19

6.35

1896

6.16

2489

21.46

-

-

5787

61.01

Район
устья
Сырдарьи (1993)

800

55.20

0

0.00

1916

8.24

770

23.40

-

-

3486

86.84

Среднее

1092

41.12

10

3.18

1906

7.20

1630

22.43

-

-

4637

73.93

Большое
море

Район
о.Барсакельмес
(1990)

1798

65.93

28

14.75

389

1.35

452

10.31

0

0.00

2667

92.34

Район
о.Барсакельмес
(1991)

1079

102.47

24

19.32

286

0.88

258

3.26

0

0.00

1647

125.93

Залив
Тще-Бас (1992)

4237

99.28

87

102.12

874

1.73

1870

11.93

42

6.86

7111

221.92

Залив
Тще-Бас (1993)

4420

156.09

79

146.76

729

2.22

1379

19.20

63

1.55

6670

325.82

Среднее

2884

105.94

55

70.74

570

1.55

990

11.18

26

2.10

4524

191.50

Высокие
значения
численности
и биомассы
донных
беспозвоночных
определяли
высокую
интенсивность
продукционно=деструкционных
процессов в
донных
биоценозах
(табл. 4). В связи
с
однообразием
структуры
сообществ,
общий
характер
пространственного
распределения
функциональных
характеристик
был сходным с
распределением
показателей
обилия. Максимальные
значения
скорости
деструкции,
продукции и
рациона
донных
организмов на
единицу
площади
наблюдались
в Малом море,
где они в
среднем
оказались
приблизительно
втрое выше,
чем в Большом
море (табл. 4).

Среди
исследованных
районов в
наибольшей
степени по
структуре
донных
сообществ
выделялись
район
пролива
Берга и залив
Большой Сарычеганак.
В первом
случае
двустворчатые
моллюски,
обычно
доминировавшие
в сообществах
макрозообентоса,
были
чрезвычайно
малочисленны,
основная
часть
биомассы
бентоса
формировалась
за счет
полихет, а
общее обилие
донных
организмов
было крайне
низким. На
мелководном
участке
пролива,
непосредственно
примыкающем
к устью
Сырдарьи,
двустворчатые
моллюски
вообще
отсутствовали
и бентос был
представлен
почти
исключительно
многощетинковыми
червями.
Залив
Большой
Сарычеганак
характеризовался
во многом
сходными чертами:
низкими
суммарными
плотностью и
биомассой
зообентоса,
относительно
высокой
численностью
полихет и
слабым
развитием
поселений
двустворчатых
моллюсков
(табл. 3, рис. 2).

Таблица
4. Средние
значения
скоростей
потребления
кислорода (R),
продукции (P) и
рациона (С)
макрозообентоса
на
исследованных
участках
Аральского
моря в 1990-1997 гг. (в
ккал·м-2·сут-1).

Район
(год)

A.ovata

C.isthmicum

Caspiohydrobia sp.

N.diversicolor

R.harrisii

Весь
зообентос

R

P

C

R

P

C

R

P

C

R

P

C

R

P

C

R

P

C

Малое
море

Залив
Бутакова (1990)

7.96

2.80

17.92

1.27

0.45

2.86

1.85

0.65

4.17

1.20

0.42

2.69

-

-

-

12.27

4.31

27.64

Залив
Бутакова (1997)

9.63

3.38

21.69

1.50

0.53

3.38

3.94

1.38

8.88

0.85

0.30

1.93

-

-

-

15.93

5.60

35.87

Район
п-ова
Тастюбек (1991)

5.62

1.97

12.65

3.04

1.07

6.86

2.72

0.96

6.14

0.21

0.08

0.48

-

-

-

11.60

4.08

26.13

Район
п-ова
Тастюбек (1993)

8.15

2.86

18.35

1.46

0.51

3.28

1.15

0.40

2.59

0.60

0.21

1.36

-

-

-

11.36

3.99

25.58

Залив
Шевченко

6.27

2.20

14.13

2.19

0.77

4.93

3.21

1.13

7.23

0.35

0.12

0.79

-

-

-

12.02

4.22

27.08

Район
дер.Бугунь

4.11

1.45

9.27

0.87

0.31

1.97

1.17

0.41

2.64

0.24

0.08

0.53

-

-

-

6.40

2.25

14.41

Залив
Б.Сарычеганак

1.34

0.47

3.01

0.38

0.13

0.85

0.65

0.23

1.47

1.52

0.53

3.42

-

-

-

3.88

1.36

8.75

Среднее

6.15

2.16

13.86

1.53

0.54

3.45

2.10

0.74

4.73

0.71

0.25

1.60

-

-

-

10.49

3.69

23.64

Пролив
Берга

-

-

-

Район
устья
Сырдарьи (1992)

0.67

0.23

1.50

0.08

0.03

0.17

0.38

0.13

0.85

1.15

0.40

2.59

-

-

-

2.27

0.80

5.11

Район
устья
Сырдарьи (1993)

0.99

0.35

2.24

0.00

0.00

0.00

0.47

0.17

1.07

0.99

0.35

2.22

-

-

-

2.45

0.86

5.52

Среднее

0.83

0.29

1.87

0.04

0.01

0.09

0.43

0.15

0.96

1.07

0.38

2.40

-

-

-

2.36

0.83

5.32

Большое
море

Район
о.Барсакельмес
(1990)

1.39

0.49

3.13

0.16

0.06

0.36

0.08

0.03

0.18

0.46

0.16

1.03

0.00

0.00

0.00

2.09

0.73

4.70

Район
о.Барсакельмес
(1991)

1.70

0.60

3.83

0.19

0.07

0.42

0.05

0.02

0.12

0.16

0.06

0.37

0.00

0.00

0.00

2.11

0.74

4.74

Залив
Тще-Бас (1992)

2.34

0.82

5.27

0.90

0.32

2.04

0.12

0.04

0.27

0.68

0.24

1.52

0.15

0.04

0.32

4.19

1.36

9.26

Залив
Тще-Бас (1993)

3.32

1.17

7.47

1.16

0.41

2.61

0.14

0.05

0.31

0.94

0.33

2.11

0.06

0.01

0.11

5.61

1.93

12.57

Среднее

2.19

0.77

4.92

0.60

0.21

1.36

0.10

0.03

0.22

0.56

0.20

1.26

0.05

0.01

0.11

3.50

1.19

7.82

Рис.
2.
Относительная
биомасса
основных групп
макрозообентоса
на
исследованных
участках Аральского
моря в 1990-1997 гг.: (а) -
Малое море; (б) -
Пролив Берга;
(в) - Большое
море. По оси
абсцисс -
район
исследований
соответственно
рис. 1 (в
скобках - год
наблюдений),
по оси ординат
– биомасса, %
суммарной
биомассы
макрозообентоса,
вертикальные
линии -
ошибки среднего.

Соответственно
распределению
величин
относительного
обилия, наибольший
вклад в
процессы
трансформации
органического
вещества в
сообществах
макрозообентоса
на большей
части
исследованной
акватории
вносили
двустворчатые
моллюски,
преимущественно
A.ovata.
За счет
высоких
величин продукции
брюхоногих
моллюсков в
Малом Арале и
отсутствия
здесь
плотоядного
краба R.harrisii
разница
между Малым и
Большим
морем по функциональным
показателям
макрозообентоса
оказалась
еще более
значительной,
чем по средним
величинам
обилия.

В
отличие от
большинства
остальных
районов моря,
в заливе Большой
Сарычеганак
и в районе
бывшего пролива
Берга
основная
часть
продукции
сообществ
формировалась
за счет
полихет (рис. 3).
Рассчитанные
величины
продукции
донных сообществ
в указанных
районах
оказались наименьшими
для всего
моря (табл. 4).

Рис.
3.
Относительная
продукция
основных групп
макрозообентоса
на
исследованных
участках
Аральского
моря в 1990-1997 гг. По
оси ординат -
продукция, %
суммарной
продукции
макрозообентоса.
Остальные
обозначения
см. рис. 2.

ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные
нами данные
характеризовали,
прежде всего,
прибрежную
зону
Аральского моря
и,
по-видимому,
существенно
отличались
от средних по
морю величин
обилия и
продукции
макрозообентоса.
Так,
результаты
эпизодических
исследований
открытых
частей моря в
начале 1990=х гг. [5]
свидетельствовали,
что Малое и
Большое море
не различались
существенно
по средним
количественным
характеристикам
макрозообентоса.
Отмеченные
нами
существенные
различия между
Малым и
Большим
морями по
величинам обилия
донных
беспозвоночных
в прибрежной
зоне могли
быть связаны
с
особенностями
вертикального
распределения
макрозообентоса
в этих частях
Арала. Ранее
нами было
показано [22],
что максимальные
биомассы
бентоса
формировались
в Большом
море в более
глубоководных
районах, чем
в Малом.
Таким
образом,
исследованный
диапазон
глубин в
Малом море
включал область
максимальных
биомасс, а в
Большом море
не достигал
таковой.
Этим,
по-видимому,
в большой
степени
объяснялись
наблюдавшиеся
существенные
различия
плотностных
и продукционных
показателей
макрозообентоса
в указанных
частях
Аральского
моря.

Отмеченное
угнетенное
состояние
донных
сообществ в
районе
дельты
Сырдарьи
(район
бывшего
пролива
Берга)
наблюдалось
и до начала
осолонения
Аральского
моря [14], и,
очевидно,
было связано
с
нестабильностью
параметров
среды и
регулярным
формированием
здесь
неблагоприятных
условий для
моллюсков.
Так, в период
наших исследований
в указанном
районе
наблюдалось
существенное
распреснение
(табл. 1) и повышенное
содержание
взвешенных
веществ в
воде (до 19 г·м-3,
по [17]). Ранее
было
показано
также, что
гидрологический
режим в данном
районе
отличался
значительной
сезонной и
межгодовой
изменчивостью
[8].

Причиной
формирования
специфических
структурно=функциональных
черт донных
биоценозов залива
Большой
Сарычеганак,
очевидно,
также была
нестабильность
условий.
Из-за падения
уровня Арала
залив был
изолирован
от основной
акватории
моря с 1987 по 1992 г., а
его водная
масса подверглась
значительному
осолонению. В
результате
исходные
водные
сообщества
залива полностью
деградировали
[24]. Наши
исследования
в данном
районе
проходили
через 2 года
после того,
как связь
залива с
Малым морем
восстановилась,
и его
котловина
вновь
заполнилась
водой.
Очевидно, в
период наших
наблюдений
биоценозы
залива
находились
еще на стадии
формирования,
чем и объяснялось
существенное
отличие
структуры его
макрозообентоса
от таковой в
других
участках моря.

Интересно
отметить
значительное
сходство
бентосных
сообществ
пролива
Берга и залива
Большой
Сарычеганак
с
биоценозами,
формировавшимися
в Каспийском
море на вновь
затапливаемых
участках
суши в
условиях
подъема
уровня моря [15].
Очевидно,
отмеченные
выше
структурные
особенности,
выражающиеся
в массовом
развитии
нереис и
относительно
низкой доле
двустворчатых
моллюсков в
общей
биомассе макрозообентоса,
являются
характерными
чертами
аральских и
каспийских
биоценозов,
оказавшихся
в
неблагоприятных
условиях или
находящихся
на ранней
стадии сукцессии.

Анализ
данных по
динамике
аральских
донных
сообществ во
второй
половине XX
столетия [5, 6, 22]
показал, что,
несмотря на
сокращение
почти на
порядок
видового
состава макрозообентоса,
его
продуктивность
за последние
40 лет
существенно
увеличилась.
Средняя
биомасса
донных
организмов
на единицу
площади
выросла по
сравнению с
1954-1957 гг. более
чем в 9 раз
(табл. 5).
Согласно
произведенным
нами
расчетам
элементов
биотического
баланса,
примерно в 6-7
раз
увеличились
интенсивность
деструкции
органического
вещества и
рацион
донных
беспозвоночных.
Продукция
донных
сообществ на
единицу площади
выросла за
рассматриваемый
период в 4.2
раза. Меньший
прирост
продукции по
сравнению с величинами
деструкции и
рациона был
связан со
снижением
эффективности
использования
пищи на
прирост
биомассы в
биоценозах
(рис. 4) из-за
изменения
видового
состава зообентоса.
Так, если до
начала
осолонения
моря большая
часть
продукции
зообентоса
формировалась
за счет
хирономид, то
в донных
сообществах
современного
Арала их
экологическую
нишу заняли
многощетинковые
черви, которые
не столь
эффективно,
как
хирономиды,
использовали
ассимилированную
пищу на прирост
биомассы
(табл. 2). Кроме
того, заметно
(с 60 до 97 %)
выросла доля
двустворчатых
моллюсков в
суммарной
биомассе
бентоса,
которые не отличались
ни высокой
скоростью
роста, ни высокими
показателями
К2.

Рис. 4.
Динамика
величин
деструкции (R),
продукции (P) и
рациона (C)
донных
макробеспозвоночных,
а также
эффективности
использования
потребленной
пищи на
прирост
биомассы (К1)
в
сообществах
макрозообентоса
Аральского
моря в 1954-1992 гг.
Рассчитано
по [5, 6].

Таблица 5. Общие
запасы
донных
беспозвоночных
и интенсивность
трансформации
органического
вещества в
сообществе
макрозообентоса
Аральского
моря.

Район

На 1 м2

На
все море

B Ср

R Ср

P Ср

C Ср

Площадь

B Об

R Об

P Об

C Об

1954-1957 гг.

1954-1957 гг.

Все море

22.16

0.57

0.32

1.48

64110

1421

36.25

20.75

94.94

1992 г.

1992 г.

Все море

203.92

3.94

1.38

8.86

34330

7000

135.12

47.47

304.31

Большое
море

200.80

3.90

1.37

8.78

31500

6325

122.76

43.13

276.49

Малое
море

238.60

4.36

1.53

9.83

2830

675

12.35

4.34

27.82

Примечания:
Площадь моря
подсчитана
по [28], км2; B Ср -
средняя
биомасса,
г·м-2; R Ср, P Ср,
C Ср - средние
значения
соответственно
скорости
дыхания,
продукции и
рациона ,
ккал·м-2·сут-1;
B Об - общие
запасы, тыс.т., R Об,
P Об, C Об -
суммарные
величины соответственно
скорости
дыхания,
продукции и
рациона,
ккал·109·сут-1.

При
сопоставлении
скоростей
трансформации
органического
вещества в
Арале в 1950=х и 1990=х
гг. необходимо
иметь в виду,
что все
расчеты элементов
биотического
баланса
выполнены нами
для
стандартной
температуры
20°С. Между тем,
уменьшение
средней
глубины
водоема и
сокращение
его объема в
ходе
современной
регрессии
моря привело
к более
быстрому прогреву
придонных
слоев воды
весной и повышению
максимальных
температур в
летний
период [8].
Учитывая
температурную
зависимость
физиологических
процессов,
можно
предположить,
что в
реальности
продуктивность
донных сообществ
повысилась
еще сильнее,
чем показывают
наши расчеты.

Остается
невыясненным
вопрос, с чем
мог быть
связан столь
значительный
рост обилия и
продукционных
свойств
донных
сообществ в
условиях
радикального
сокращения
речного
стока и,
следовательно,
снижения
количества
поступающих
с речными водами
биогенных
веществ.
Обычно его
связывают с
отсутствием
выедания
рыбами и созданием
благоприятных
соленостных
условий для
развития
морских
эвригалинных
форм [1, 2, 6]. Можно
также
допустить,
что основной
причиной
увеличения
продуктивности
донных сообществ
бентоса было
повышение
трофического
статуса
водоема.
Проводившиеся
в 1990=х гг. инструментальные
измерения
скорости первичного
продуцирования
аральских
вод [16] свидетельствовали
о
существенном
повышении
уровня их
первичной
продуктивности
по сравнению
с 1960=ми гг. Кроме
того,
гидрохимические
данные [8, 25]
свидетельствовали
о
значительном
увеличении
содержания
биогенных
веществ в
водах Арала.
Причинами
такого роста
содержания
биогенных
веществ, на
наш взгляд,
могли быть
вымывание
захороненных
ранее в толще
грунта
биогенных
веществ в
результате
падения
уровня моря,
концентрация
биогенов (и
других солей)
в толще воды
в результате
испарения
большей
части объема
водной массы моря,
прекращение
их
регулярного
изъятия с
уловом
промысловых
рыб и
ускорение их
оборота в
результате
сокращения
запасов макрофитов
и уменьшения
глубины
водоема, вызвавшего
рост летних
температур и
интенсификацию
волнового
перемешивания
придонных
слоев.

В связи
со
значительным
сокращением
площади моря
с 1950=х по 1990=е гг.
представлял
интерес
анализ
многолетней
изменчивости
общих
запасов и
суммарной
продуктивности
донных
организмов в
водоеме.
Согласно
нашим
расчетам
(табл. 5), за указанный
период общие
запасы
зообентоса в
водоеме,
несмотря на
двукратное
сокращение
его площади,
выросли почти
в 5 раз. При
этом
наблюдался
3-4-кратный рост
суммарной
деструкции
органического
вещества в
донных
сообществах
моря и примерно
такое же
увеличение
рациона
донных беспозвоночных.
Суммарная
скорость
образования вторичной
продукции
также
выросла
примерно в 2.3
раза.

Таким
образом,
Аральское
море
превратилось
в 1980-1990=х гг. в
высокопродуктивный
водоем. Этому
способствовало
формирование
благоприятных
гидролого-гидрохимических
условий для
современных
обитателей Аральского
моря.
Кормовая
база
бентосоядных
рыб, несмотря
на
сокращение
площади водоема,
существенно
увеличилась.
Высокая продуктивность
донных
сообществ
Арала делает
этот водоем
перспективным
объектом для
восстановления
рыбного
промысла. Это
в первую
очередь относится
к Малому
морю, где
стабилизация
гидрологического
и уровенного
режима создает
благоприятные
условия для
функционирования
биоценозов.

Примечания

Работа
выполнена
при
финансовой
поддержке
ЮНЕСКО и
Российской
академии
наук
(Отделение
общей биологии
и Комиссия
РАН по работе
с молодежью).

СПИСОК
ЛИТЕРАТУРЫ

1.
Аладин
Н.В.,
Плотников
И.С., Филиппов
А.А.
Изменение
экосистемы
Аральского
моря в результате
антропогенного
воздействия
// Гидробиол. ж.
1992. Т. 28. №2. С. 3-11.

2.      Аладин Н.В,
Котов С.В.
Естественное
состояние
экосистемы
Аральского
моря и ее
изменение
при
антропогенном
воздействии
// Тр. Зоол. ин-та
АН СССР. 1989. Т. 199. С. 4-25.

3.
Алимов
А.Ф.
Интенсивность
обмена у
водных
пойкилотермных
животных //
Общие основы
изучения
пресноводных
экосистем. Л.:
Наука. 1979. С. 5-20.

4.
Алимов
А.Ф. Введение
в
продукционную
гидробиологию.
Л.:
Гидрометеоиздат,
1989. 151 с.

5.      Андреев Н.И.
Гидрофауна
Аральского
моря в
условиях экологического
кризиса.
Омск: Изд-во
Омского Педагогического
университета,
1999. 453 с.

6.      Андреева
С.И.
Макрозообентос
Аральского
моря в начальный
период его
осолонения //
Тр. Зоол. ин-та
АН СССР. 1989. Т. 199. С.53-82.

7.      Балушкина
Е.В.
Функциональное
значение
личинок
хирономид в
континентальных
водоемах. Л.:
Наука, 1987. 180 с.

8.      Бортник В.Н.,
Чистяева С.П.
(ред.)
Аральское
море //
Гидрометеорология
и гидрохимия
морей СССР. Т. 7.
Л.: Гидрометеоиздат,
1990. 196 с.

9.      Винберг Г.Г.,
Беляцкая Ю.С.
Соотношение
интенсивности
обмена и веса
тела у
пресноводных
брюхоногих
моллюсков //
Зоол. ж. 1959. Т. 38.
вып. 8. С. 1146-1151.

10.  Голубков
С.М.
Зависимость
скорости
потребления
кислорода от
массы тела у
водных
личинок
насекомых //
Гидробиол. ж. 1986.
Т. 22. № 4. С. 78-87.

11.  Голубков
С.М.
Функциональная
экология
личинок
амфибиотических
насекомых.
Автореф. дис. ...
докт. биол.
наук. СПб. 1999. 49 с.

12.  Ивлев В.С. О
превращении
энергии при
росте
беспозвоночных.
Бюлл. Моск.
общ. испыт.
природы, отд.
биол. 1938. Т. 47. №4. С. 267-277.

13.  Камлюк Л.В.
Энергетический
обмен у
свободноживущих
плоских и
кольчатых
червей и
факторы, ее
определяющие
//
Журн.общ.биол.
1974. Т. 35. № 6. С. 874-885.

14.  Карпевич А.
Ф. Состояние
кормовой
базы южных
морей после
зарегулирования
стока рек // Тр.
совещаний
Ихтиол.
комиссии АН
СССР. 1953. вып. 1. С.
124–150.

15.  Латыпов Ю.Я.,
Гульбин В.В.,
Яковлев Ю.М.
Повышение
уровня
Каспийского
моря и его влияние
на
прибрежные
сообщества //
Биол. моря. 1995. № 21
(4). С. 281-285.

16.  Орлова М.И.
Материалы к
общей оценке
продукционно-деструкционных
процессов в
прибрежной
зоне
северной
части Аральского
моря. 1. Итоги
полевых
наблюдений и
экспериментов
1992 г. // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР.
1993. Т. 250. С. 21-37.

17.  Орлова М.И. Материалы
к общей
оценке
продукционно-деструкционных
процессов в
прибрежной
зоне
северной
части
Аральского
моря. 2. О некоторых
особенностях
функционирования
экосистемы в
районе
дельты
Сыр-Дарьи и
мелководьях
прилежащего
морского
залива // Тр.
Зоол. ин-та
РАН. 1995. Т. 262. С. 47-64.

18.  Плотников
И.С.
Зоопланктон
Аральского
моря (Малое
Аральское
море) в
условиях
стабилизации
его режима // Тр.
Зоол. ин-та АН
СССР. 1994. Т. 262. С. 33-44.

19.  Сущеня Л.М.
Интенсивность
дыхания
ракообразных.
Киев: Наукова
думка, 1972. 195 с.

20.  Тодераш И.К.
Энергетический
баланс
личинок
хирономид //
Общие основы
изучения
пресноводных
экосистем. Л.:
Наука, 1979. С. 31-42.

21.  Умнов А.А.,
Алимов А.Ф.
Соотношение
продукции с
общим
потоком энергии
через
популяцию //
Общие основы
изучения
пресноводных
экосистем. Л.:
Наука, 1979. С. 133-139.

22.  Филиппов
А.А.
Макрозообентос
прибрежной
зоны северной
части
Аральского
моря в современных
полигалинных
условиях:
численность,
биомасса,
пространственное
распределение
// Тр. Зоол. ин-та
АН СССР. Т. 262. 1995. С.
103-166.

23.  Филиппов
А.А. К вопросу о
солеустойчивости
донных организмов
Аральского
моря // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР.
Т. 262. 1995. С. 65-102.

24.  Филиппов
А.А., Орлова М.И.,
Русакова О.М.,
и др. Планктон и
бентос
залива
Большой
Сарычеганак
(Аральское
море) //
Гидробиол. ж. 1998.
№ 4. С. 15-32.

25.  Цыцарин А.Г.
Современное
состояние
элементов
гидрологического
режима
Аральского
моря // Тр. ГОИН.
1991. Т. 183. С. 72-91.

26.  Шушкина Э.А.
Физиологический
способ
расчета
продукции
видовых
популяций //
Методы
определения продукции
водных
животных.
Минск:
Вышейшая
школа, 1968. С. 126-135.

27.  Яблонская
Е.А.
Современное
состояние
зообентоса
Аральского
моря // Тр.
ВНИРО. 1960. Т. 43. вып.
1. С. 115-149.

28.
Bortnik V.N., Kuksa V.I., Tsytsarin A.G.
Present status and possible future of the Aral
Sea // Post-Soviet Geography. 1992. V. 33. №5. P. 315-323.

29.
Ecological research and
monitoring of the Aral Sea deltas. A basis for restoration. UNESCO Aral Sea Project. 1992-1996
Final Scientific Report. UNESCO. Paris, 1998. 353 p.

30.
Orlova M.I., N.V.Aladin, A.A.Filippov, et al. Living associations of the northern part of the Aral Sea in 1993-1995 // Ecological
research and monitoring of the Aral
Sea deltas. A basis for restoration. UNESCO Aral
Sea Project. 1992-1996 Final Scientific Report. UNESCO. Paris, 1998. P. 95-139.

31.
Yashenko R., T. Kosali, K. Pachikin, et al.
Eds. Sustainable use of natural resources of Central Asia // Proc. Int. Sci. Conf., Almaty, Sept. 9-11.
1997. Almaty: Tethys, 1998. 194 p.