Д.С.Панов, Ю.Ю.Дгебуадзе, Л.Г.Корнева, Ю.В.Слынько (ред.) Инвазии чужеродных видов в голарктике (Материалы российско-американского симпозиума по инвазийным видам, Борок, Ярославской области, Россия, 27-31 августа 2001 г.) Борок, ИБВВ, 2003: 204-212

 

Виды-вселенцы в донных сообществах Каспия: влияние на биоразнообразие.

А.А.Филиппов, Н.В.Аладин

Зоологический институт РАН

 

Зоологический Институт РАН, 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 1

aral@zin.ru

1.      Введение

Каспийское Море - самый большой эпиконтинентальный водоем на Земле. Его площадь - 436000 км², объем - 77000 км³, максимальная глубина - приблизительно 1000 м. (Зенкеквич, 1963). Пониженная соленость на большей части акватории (не более 14 ppt) обеспечивает сосуществование здесь большого количества пресноводных, солоновато - водных и морских видов. Всего в донных сообществах моря зарегистрировано около 380 видов и групп макробеспозвоночных, их которых 310 - автохтонные виды (Яблонская, 1985).

В 20-ом столетии в Каспии появилось 18 новых видов донных макробеспозвоночных, которые проникли сюда в результате спонтанных, намеренных и неумышленных интродукций (табл.). Плановая акклиматизация новых видов в Каспии проводилась с 1930х гг. и имела своей целью увеличение разнообразия беспозвоночных и улучшение условий питания промысловых рыб. Спонтанные вселения, очевидно, имели место в течение всей истории водоема, но заметно активизировались в 1950х -1960х гг.,  после того, как были введены в строй Волго-Донской и Волго-Балтийский каналы. Данные водные пути соединили Каспийское Море с бассейнами Черного и Балтийского морей и, таким образом, предоставили новые возможности для проникновения в Каспий чужеродных элементов (Карпевич, 1975).

Среди видов донных беспозвоночных, появившихся в Каспийском Море в последнем столетии, наибольшее развитие получили полихеты Nereis diversicolor, двустворчатые моллюски Abra ovata и Mytilaster lineatus, десятиногие Palaemon elegans и Rhithropanopeus harrisii, и усоногие раки Balanus improvisus и B.eburneus. После вселения они сформировали многочисленные популяции и существенно трансформировали структуру донных сообществ Каспия (Яблонская, Осадчих, 1996). Имеющиеся данные по влиянию указанных видов на аборигенную фауну будут проанализированы ниже.

 

2.      Виды-вселенцы и их влияние на аборигенные виды

Среди всех видов-вселенцев наиболее выраженное негативное воздействие на аборигенные виды донных беспозвоночных оказал двустворчатый моллюск Mytilaster lineatus. Митилястер попал в Каспийское море в 1917-1920х гг. в ходе транспортировки катеров из Черного моря в Каспийское (Богачев, 1928; Шорыгин, Карпевич, 1948) и впервые был обнаружен в море в 1920х гг. в окрестностях Баку.  Численность и биомасса M.lineatus после вселения подвергались существенным колебаниям. В Южном Каспии массовое развитие (до 300-500 г·м^-2) этих моллюсков наблюдалось в 1930х-1950х гг. При этом биомасса их превышала на порядок биомассу всех остальных донных организмов. В 1960х-1970х гг. обилие M.lineatus постепенно снизилось (до 5 г·м^-2 в 1976 г.) и данный вид перестал входить в число доминирующих видов зообентоса Южного Каспия.

В Среднем Каспии массовое развитие митилястера наблюдалось в 1940х-1960х гг. (до 90-130 г·м^-2), но к 1976 г. здесь также наблюдалось уменьшение их  обилия (до 6 г·м^-2). В Северном Каспии биомасса M.lineatus была низкой до 1950х гг. Существенный рост ее наблюдался в конце 1950х-начале 1960х гг. (до 30 г·м^-2) и в 1983-1990 гг. (до 50 г·м^-2) (Малиновская, 2000). Таким образом, чем дальше от места вселения, тем позже наблюдались вспышки численности данного вида, и тем меньшая максимальная биомасса регистрировалась.

Оценка влияния M.lineatus на местные виды затруднена в связи с недостатком количественных данных о состоянии зообентоса Каспийского Моря в период, предшествующий его вторжению. Считается, что появление M.lineatus в Среднем и Южном Каспии повлекло за собой полное вымирание Dreissena caspia Eichw. И Dreissena elata (Andr)., которые ранее были широко распространены в этих районах (Логвиненко, 1965). Кроме того, в Южном Каспии отмечалось исчезновение нематод Monhystera bulbosa Grimm, что также приписывается влиянию M.lineatus (Chesunov, 1983, цит. по Чепалыга, Тарасов, 1997).

После снижения количества M.lineatus в 1970х гг., биомасса выживших видов рода Dreissena в Среднем и Южном Каспии существенно возросла, и в Среднем Каспии они снова стали доминировать в донных сообществах (Яблонская, Осадчих, 1996). Таким образом, первоначальный неблагоприятный эффект M.lineatus на местные виды зообентоса впоследствии был частично нивелирован.

Полихеты Nereis diversicolor преднамеренно ввозились в Каспийское Море из Азова в 1939, 1940 и 1941 гг. В 1944 г. черви были найдены в животах осетров, пойманных в юго-западной части Северного Каспия (Спасский, 1945), а в 1945 они были найдены в бентосе Северного Каспия (Шорыгин, Карпевич, 1948). Впоследствии черви распространились по всему Каспийскому Морю (Яблонская, 1985). В Северном Каспии постепенное увеличение биомассы N.diversicolor (от 1.6 г·м^-2 до 4.1 г·м^-2) наблюдалось в 1940х-1980х гг., но к концу 1990х гг. его биомасса снова снизилась до 1.5 г·м^-2 (Малиновская, 2000). В Среднем Каспии в 1950х-1970х гг. биомасса N.diversicolor варьировала между 2 и 3 г·м^-2 (Яблонская, Осадчих, 1996), но в 1980х здесь также наблюдалось некоторое уменьшение его обилия (до 1 г·м^-2 к 1987) (Романова, Осадчих, 1994). В Южном Каспии, также как в Северном, в 1960х-1970х гг. наблюдался рост обилия N.diversicolor (от 1 до 6 г·м^-2 г·м^-2) (Яблонская, Осадчих, 1996). Дальнейшая динамика поселений Nereis в Южном Каспийском Море плохо изучена.

Нереис – практически единственный вид, чье влияние на аборигенную фауну тщательно исследовалось после вселения, но при этом разные авторы на основе одних и тех же данных приходили к диаметрально противоположным заключениям. Большинство исследователей сходилось во мнении, что нереис не повлиял отрицательно на местную фауну (Бирштейн, Спасский, 1952; Саенкова, 1956; Карпевич, 1975). Несмотря на то, что после его вселения наблюдалось некоторое снижение обилия Chironomidae и Oligochaeta, этот факт не рассматривался как достаточное свидетельство неблагоприятного влияния N.diversicolor. Тем не менее, детальный анализ пространственного распространения и сезонной динамики местных форм в Северном Каспии (Лебедев, 1955) ясно показал отрицательное воздействие N.diversicolor на Chironomidae, Oligochaeta, Amphipoda и двустворчатых моллюсков рода Adacna. Это влияние было выражено  как в уменьшении среднего обилия местных видов, так и в вытеснении их из общих мест обитания вновь появившимся видом.

В Среднем и Южном Каспии структура донных сообществ после появления нереис также существенно изменилась. В Среднем Каспии распространение N.diversicolor сопровождалось существенным снижением биомассы Chironomidae (от 0.5 г·м^-2 в середине 1930х гг. до 0.05 г·м^-2 в 1976 г.). Кроме того, так же как и в Северном Каспии, здесь наблюдалось очевидное разделение областей распространения Chironomidae и N.diversicolor (Яблонская, 1985). Низкая численность хирономид в Южном Каспии усложняет анализ их взаимоотношений с нереисом. Поэтому наиболее полезной в данном случае могла быть экспертиза тех участков, где хирономиды встречались в наибольших количествах. О.А.Гримм, (1876) в описании своего путешествия по Каспийскому морю в 1874 г., упоминает, что в Красноводском и Балханском заливах хара "… населена преимущественно красными личинками двукрылых." (стр.42) (имея ввиду, очевидно, хирономид, А.Ф.). В 1970х гг. Chironomidae этом районе были чрезвычайно редки (Никитина, Васильев, 1979). Реконструкция палеоценозов также свидетельствовала о существенном снижении их обилия в этом районе в середине 20-го столетия (Чепалыга, Тарасов, 1997). Последнее могло быть связано только с расселением здесь Nereis.

Двустворчатые моллюски Abra ovata преднамеренно вселялись в Каспийское Море в 1940, 1947 и 1948 гг. (Карпевич, 1975). Впервые моллюски были найдены в Северном Каспии в 1955 г. (Саенкова, 1956; Карпевич, 1975), после чего наблюдалось постепенное их распространение по всему морю.

В Северном Каспии в 1940х-1970х гг. регистрировалось увеличение биомассы A.ovata с максимумами в конце 1950х и в конце 1970х гг. (16 и 26 г·м^-2 соответственно) (Яблонская, Осадчих, 1996). В 1990х гг. имело место некоторое снижение обилия абры на фоне существенных его колебаний (Малиновская, 2000). В Среднем Каспии максимальное обилие этих моллюсков было зарегистрировано в 1962 (62 г·м^-2), а в 1970х гг. наблюдалось некоторое уменьшение их биомассы и последующая ее стабилизация на уровне 7-12 г·м^-2 (Романова, Осадчих, 1994). В Южном Каспии в 1950х-1970х гг. биомасса абры резко возросла (до 74,5 г·м^-2 к 1979) (Яблонская, Осадчих, 1996), а в 1980х гг. было отмечено ее снижение (Романова, Осадчих, 1994).

Таким образом, также как и в случае с M.lineatus, после вселения A.ovata наблюдались существенные колебания обилия моллюсков с максимумами, зарегистрированными тем позже, чем далее от места вселения производились наблюдения.

Большинство исследователей указывали, что расселение A.ovata в Каспийском море проходило без каких-либо неблагоприятных последствий для местных видов (Зенкевич, 1963; Карпевич, 1975). Только некоторые авторы (Чепалыга, Тарасов, 1997) выражали противоположную точку зрения. Они отмечали, что A.ovata вытеснила церастодерму и автохтонных каспийских кардиид из исходных местообитаний. Такое вытеснение, по мнению вышеуказанных авторов, стало возможным благодаря большей конкурентоспособности A.ovata, которая обладает более высокой скоростью фильтрации и способна выживать в условиях дефицита кислорода. Тем не менее, явных доказательств конкурентных взаимоотношений абры с автохтонными видами не приводилось и, следовательно, высказанные предположения требуют дальнейшей проверки. Что касается замещения аброй сердцевидки Cerastoderma, этот процесс неоднократно отмечался как в Каспийском море, так и на Арале (Зенкевич, 1947; Романова, 1979; Филиппов, 1995). Такое замещение, как правило, имеет краткосрочный и обратимый характер и, по-видимому, не может рассматриваться как пример отрицательного воздействия абры на аборигенные виды бентоса.

Креветки Palaemon adspersus и P.elegans были завезены в Каспийское море случайно в 1931, 1933 и 1934 гг. в ходе акклиматизации кефали (Шорыгин, Карпевич, 1948). В конце 1930хгг.  они были зарегистрированы у западного побережья Среднего Каспия (Бенинг, 1936; Макаров, 1940). Впоследствии креветки распространились по всему морю за исключением областей пониженной солености в Северном Каспии (Карпевич, 1975). Количественные данные относительно обилия креветок в Каспийском море очень малочисленны. Известно, что эти ракообразные очень часто наблюдались в большом количестве (Карпевич, 1975), их биомасса в Южном Каспии достигала 166 г·м^-2 (Касымов, 1987)

Оценка влияния креветок на местную Каспийскую фауну усложняется отсутствием данных об их количественном развитии. Зенкевич (1963) полагал, что креветки могли конкурировать в Каспии с мизидами. Так как большая часть рациона креветок состоит из донных беспозвоночных (Малиновская, 1961), очевидно, эти ракообразные могли способствовать снижению численности популяций местных видов. Интересно, что в Аральском море расселение P.elegans стало причиной вымирания единственного имевшегося в данном водоеме вида бокоплавов, Dikerogammarus aralensis (Хусаинова, 1968; 1971). Тем не менее, в Каспийском море признаков неблагоприятного влияния креветок на местные виды донных беспозвоночных не было отмечено.

Краб Rhithropanopeus harrisii, как и многие другие виды-вселенцы, появился в Каспийском Море после открытия Волго-Донского канала. Впервые R.harrisii был найден в Каспийском Море в 1958 г. около острова Кулалы. Из Северного Каспия крабы расселялись судами (взрослые раки) и течениями (личинки) вдоль западного берега Среднего Каспия и далее по всему морю. В середине 1960х гг. краб стал одним из главных компонентов донных сообществ по всему морю, достигнув биомассы 80 г·м^-2 и численности 240 экз·м^-2 (Яблонская, 1985).

Влияние краба на местную фауну Каспийского Моря плохо исследовано. Будучи всеядной формой, он может поедать мелких ракообразных, червей, гидроидов, мелких моллюсков, хотя известно, что растительность и молодь моллюсков преобладают в его питании. Таким образом, его влияние на донные сообщества может быть очень существенным и подобным таковому бентосоядных рыб (Яблонская, 1985). Некоторые палеолимнологические данные позволяют предположить, что крабы ответственны за недавнее снижение обилия мелких гастропод (семейство Hidrobiidae) в Южном Каспии (Чепалыга, Тарасов, 1997). Это предложение находит косвенное подтверждение при анализе пространственного распределения крабов и гидробиид в Аральском море (Филиппов, 1995). Тем не менее, данных для определенного заключения о взаимоотношении крабов и мелких гастропод явно недостаточно и сделанное предложение нуждается в дополнительной проверке.

Усоногие раки Balanus improvisus и B.eburneus также проникли в Каспийское Море после строительства Волго-Донского канала. B.improvisus был найден впервые в Северном и Среднем Каспии в 1955 г. (Саенкова, 1956), и через год уже отмечался на всей акватории Каспийского моря. B.eburneus был найден в Каспийском море впервые в 1956 г. (Зевина, 1957). В последнее время эти организмы постоянно наблюдались в сообществах обрастаний, формируя биомассу до 10 кг·м^-2 (Зевина, 1979)

Вселение балянусов является, вероятно, единственным примером положительного влияния вселенцев на местную фауну. Некоторые авторы (Осадчих, 1963; Зевина, 1968б) указывали, что распространение Balanus в Северном Каспии не сопровождалось вытеснением аборигенов, более того, обилие некоторых местных видов увеличивалось. По-видимому, домики балянусов, трансформируя исходные биотопы, создавали  тем самым более благоприятные условия для местных видов и предоставляли им укрытия от воздействия волн и выедания рыбами. Кроме того, они создавали дополнительную поверхность для прикрепления некоторых сидячих видов (Карпевич, 1975).

 

3.      Заключение

В 1930х-1990х гг. во многих районах Каспийского моря наблюдались существенные флуктуации обилия доминирующих видов донных беспозвоночных (как аборигенных, так и вселенных). Поскольку эти колебания происходили на фоне относительно устойчивого гидрологического режима, можно предположить, что вызваны они были биотическими факторами, среди которых одним из наиболее существенных было появление новых видов. Среди новых видов донных беспозвоночных, по-видимому, только M.lineatus стал причиной вымирания некоторых местных видов. Других случаев исчезновения аборигенов из-за конкуренции с вселенными видами отмечено не было, хотя последние, по-видимому, могли вызвать сокращение размеров популяций некоторых представителей местной фауны. Таким образом, в целом появление новых видов привело к некоторому увеличению биоразнообразия донных сообществ Каспийского моря, но в то же время усилило риск вымирания аборигенных форм. Учитывая уникальность фауны Каспия, интенсификацию в последние годы спонтанных вселений и достаточно непредсказуемый характер воздействия новых видов, совершенно очевидна необходимость разработки специальной программы по предотвращению появления нежелательных элементов в Каспийском море.

 

4.      Примечания

Исследование частично финансировалось Российским Фондом Фундаментальных Исследований (проект N 01-04-49550).

 

5.      Литература

Анцулевич А.Е., Старобогатов Я.И. Первое обнаружение моллюсков отряда Nudibranchia (=Tritoniformes) в каспийском море. Зоологический Журнал. 1990;69(11): 138-140.

Бенинг А.Л.  Проникновение в Каспийское море некоторых новых для него животных. Природа. 1936(4): 107-108.

Бирштейн Я.А., Спасский Н.Н.  Донная фауна Каспийского моря до и после вселения Nereis succinea.  Акклиматизация Нереис в Каспийском Море. М.: Издательство МОИП; 1952: 115-145.

Бисерова Л.И. Встречаемость и распределение Lithoglyphus naticoides (Gastropoda, Lithoglipidae) в дельте Волги. Гидробиологический Журнал. 1990;26(2): 98-100.

Богачев В.В. Mytilaster в Каспийском море. Русский Гидробиологический Журнал. 1928: 187-189.

Гримм О.А. Каспийское Море и Его Фауна. С.-Петербург: 1876;Тетрадь 1. В кн.: А.О.Гримм (Ред.) Труды Арало-Каспийской Экспедиции; Вып.2. Приложение к трудам С.-Петербургского общества естествоиспытателей:168

Зенкевич Л.А. Моря СССР, 2 Фауна и Биологическая Продуктивность Моря. М.-Л.: Советская наука; 1947:588.

Зенкевич Л.А.  Биология Морей СССР. М.: Наука; 1963: 739.

Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А., Карпевич А.Ф. Первые успехи реконструкции фауны Каспийского моря. Зоологический Журнал. 1945;24(1):25-30.

Зевина Г.Б. Усоногие раки (Balanus improvisus Darwin и B.eburneus Gould) и гидротехнических сооружений Каспийского моря. ДАН СССР. 1957;113(2): 450-453.

Зевина Г.Б. Новые организмы в Каспийском море. Природа. 1959(7): 79-80.

Зевина Г.Б. Каспийские обрастания и их изменения за последние десять лет (с 1951 по 1961 гг.). Океанология. 1962;2(4): 715-726.

Зевина Г.Б. Тип Внутрипорошицовые Enteroprocta.  Атлас Беспозвоночных Каспийского Моря. М.: Пищевая промышленность; 1968а: 65-67.

Зевина Г.Б. Роль вселенцев в обрастаниях на Каспийском море.  Акклиматизация Рыб и Беспозвоночных в Водоемах СССР. М: 1968: 86-94.

Зевина Г.Б. Вселенцы и аутовселенцы в Каспийское море.  Комплексные Исследования Каспийского Моря.  М: Изд-во МГУ; 1979: 6: 108-119.

Карпевич А.Ф.  Теория и Практика Акклиматизации Водных Организмов. М.: Пищевая промышленность; 1975: 432.

Касымов А.Г. Животный Мир Каспийского Моря. Баку: Элм; 1987: 155.

Лебедев Н.В.  О взаимоотношении Nereis succinea с местными формами бентоса Северного Каспия. Вестник Московского Университета. Серия Физико-Математических и Естественных Наук. 1955;1(2): 89-118.

Логвиненко Б.М. Новейшие вселенцы в Каспийском море. Природа. 1959;2: 100-101.

Логвиненко Б.М.  Об изменении в фауне каспийских моллюсков рода Dreissena после вселения Mytilaster lineatus (Gmel.). Биологические Науки. 1965;4: 14-20.

Макаров А.К. Новая для Каспийского моря черноморская креветка. Природа. 1940(4): 84.

Малиновская А.С.  О биологии креветок, акклиматизированных в Аральском море.  Сборник Работ по ихтиологии и гидробиологии. Алма-Ата: Издательство АН КазССР; 1961;3: 113-124.

Малиновская Л.В.  Роль вселенцев в формировании донной фауны Северного Каспия. Виды-Вселенцы в Европейских Морях России. Научный Семинар: 27, 2000; Мурманск. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН; 2000: 57-59.

Наумов В.Д. Тип Кишечнополостные Coelenterata. Атлас Беспозвоночных Каспийского Моря. М.: Пищевая промышленность; 1968: 43-50.

Небольсина Т.К. Краб в Каспийском море. Природа. 1959;6: 116.

Никитина Е.Н., Васильев В.И.  Донные беспозвоночные Красноводского залива и их роль в формировании мест откорма зимующих водоплавающих птиц. В кн.: Маев Е.Г. (Ред.) Комплексные Исследования Каспийского Моря. М.: Изд-во МГУ; 1979;6: 119-123.

Осадчих В.Ф. Бентос северной части Каспийского моря в условиях зарегулирования стока Волги. Зоологический Журнал. 1963;42(2): 184-196.

Романова Н.Н.  О взаимоотношениях между Cerastoderma lamarcki и Abra ovata у западного побережья Северного Каспия. Моллюски: Л. 1979: 109-110.

Романова Н.Н., Осадчих В.Ф.  Многолетние изменения в донной фауне Среднего и Южного Каспия. Экосистемы Морей России в Условиях Антропогенного Пресса: 20, 1994; Астрахань. Астрахань: КаспНИРХ; 1994: 189-191.

Саенкова А.К.  Новое в фауне Каспийского моря. Зоологический Журнал. 1956;35(5): 678-679.

Саенкова А.К.  Цветная монодакна в Каспийском море. Природа. 1960(11): 111.

Спасский Н.Н. Нахождение в водах Северного Каспия кольчатого червя Nereis succinea. Зоологический Журнал. 1945;24(1): 33.

Филиппов А.А. Макрозообентос прибрежной зоны северной части Аральского моря в современных полигалинных условиях: численность, биомасса, пространственное распределение. Труды ЗИН РАН. 1995,262: 103-166.

Хусаинова Н.З.  Биологические основы акклиматизации рыб и беспозвоночных в Аральском море.  Акклиматизация Рыб и Беспозвоночных в Водоемах СССР. М.: 1968: 100-104.

Хусаинова Н.З.  Новейшие изменения биологических процессов в Аральском море. Биологические Науки. 1971;1: 176-190.

Чепалыга А.Л., Тарасов А.Г. Интродукция атлантических видов в Каспий: судьба эндемичных таксонов и биосистем. Океанология. 1997;37(2):261-268.

Шорыгин А.А., Карпевич А.Ф.  Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема. Симферополь: Крымиздат; 1948: 107 с.

Яблонская Е.А.  Каспийское Море. Фауна и Биологическая Продуктивность. Москва: Наука; 1985: 277.

Яблонская Е.А., Осадчих В.Ф.  Влияние океанологических условий на формирование бентоса.  Гидрометеорология и Гидрохимия Морей. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат; 1996;VI, Каспийское море: Вып.2. Гидрохимические условия и Океанологические основы формирования биологической продуктивности: 263-278.

Orlova M.I., Khlebovich V.V., Komendantov A.Yu.  Potential eurihalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.). Russian Journal of Aquatic Ecology. 1998;7: 17-28.

 

Таблица. Виды-вселенцы в донных сообществах Каспийского моря

 

№	Вид	Обилие	Водоем-источник	Способ вселения	Год вселения	Литературный источник
	Hydrozoa
1	Blackfordia virginica Mayer	++	Ч-А	Сл	1950s	Логвиненко, 1959
2	Bougainvillia megas (Kinne)	++	Ч-А	Сл	1950s	Зевина, 1962
3	Moerisia maeotica (Ostroumov)	++	Ч-А	Сл	1950s	Наумов, 1968
	Kamptozoa
4	Barentsia benedeni (Foetinger)	++	Ч-А	Сл	1950s	Зевина, 1968 a
	Polychaeta
5	Nereis diversicolor O.F.Muller	+++	А	Пл	1939	Зенкевич и др., 1945
6	Mercierella enigmatica Fauvel	+++	Ч-А	Сл	1950s	Зевина, 1962
	Cirripedia
7	Balanus improvisus Darwin	+++	Ч-А	Сл	1950s	Саенкова, 1956
8	В.eburneus Gould	+++	Ч-А	Сл	1950s	Зевина, 1957
	Decapoda
9	Palaemon elegans Rathke	+++	Ч	Сл	1930s	Макаров, 1940
10	P.adspersus (Rathke)	+++	Ч	Сл	1930s	Бенинг, 1936
11	Rhithropanopeus harrisii (Gould)	+++	Ч-А	Сл	1950s	Небольсина, 1959;
	Bivalvia
12	Mytilaster lineatus (Gmel.)	+++	Ч	Сл	1920s	Богачев, 1928
13	Dreissena bugensis (Andr.)	++	Ч-А	Сл	1990s	Orlova et al., 1998
14	Abra ovata (Phil.)	+++	А	Пл	1940	Саенкова, 1956
15	Monodacna colorata (Eichw.)	++	А	Сл	1950s	Саенкова, 1960
	Gastropoda
16	Lithogliphus naticoides Pfeiffer	+	Ч-А	Сл	1960s?	Бисерова, 1990
17	Tenellia adspersa (Nordmann)	++	Ч-А	Сл	1980s?	Анцулевич, Старобогатов, 1990
	Bryozoa
18	Conopeum seurati (Canu)	+++	Ч-А	Сл	1950s	Зевина, 1959

 

Примечания: Обилие: +, редкий вид, ++, обычный вид, +++, массовый вид; водоем-источник: Ч -Черное море, А - Азовское море; способ вселения: Сл - случайный, Пл - плановый.