ISSN 0206-0477 БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРИРОДОВЕДЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АРАЛЬСКОГО МОРЯ И ПРИАРАЛЬЯ
СПб, 1995 (ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА РАН, Т. 262)
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE
ST.-PETERSBURG, 1995, VOL. 262
УДК: 574.587(289)
А.А.Филиппов
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
МАКРОЗООБЕНТОС ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ
СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ АРАЛЬСКОГО МОРЯ
В СОВРЕМЕННЫХ ПОЛИГАЛИННЫХ УСЛОВИЯХ: ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА, ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Рассматриваются состав, обилие и закономерности пространственного распределения донных макробеспозвоночных в прибрежной зоне северной части Аральского моря. Анализируются особенности вертикального распределения донных организмов и влияние на структуру макрозообентоса пространственных изменений солености.
1. Введение
С середины 1940 -х до конца 1970 -х гг на Аральском море регулярно проводился сбор проб донных беспозвоночных по обширной сетке станций. В результате были достаточно подробно исследованы видовой состав и количественная представленность макрозообентоса в период относительно стационарного состояния моря и их изменения на начальном этапе осолонения (Гаврилов, 1970; Яблонская, 1960 а, б; Яблонская и др., 1973; Проскурина, 1979; Андреева, 1978, 1983, 1989). В 80-х годах регулярные исследования были прекращены и наблюдения продолжались лишь в некоторых районах моря, преимущественно в его прибрежной зоне (Аладин, 1989; Бекмурзаев, 1991). В конце 80-х годов падение уровня моря привело к тому, что подробное исследование открытых районов моря стало практически невозможно из-за чисто технических проблем, или требовало очень больших усилий. В связи с этим мы продолжили исследования в прибрежной зоне моря, которые при относительно небольших затратах позволили оценить состояние макрозообентоса Аральского моря в современных условиях.
Целью настоящей работы было определение состава, численности и биомассы донных беспозвоночных а также особенностей их пространственного распределения в прибрежной зоне Аральского моря в современных полигалинных условиях.
2. Материал и методика
Полевые работы на Аральском море проводили с 1990 по 1993 гг. Бентос собирали на 7 участках прибрежной зоны северной части Аральского моря: на Малом Аральском море - на заливе Бутакова, в районе полуострова Тастюбек, в районе бывшего пролива Берга, на заливе Шевченко и в районе поселка Бугунь; на Большом море - в прибрежной зоне острова Барсакельмес и на заливе Тще-Бас (рис. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7). Кроме того, в 1992 г пробы собирали в нижнем течении Сырдарьи. На морских участках были исследованы глубины до 8 м. Использованные орудия сбора, сроки и некоторые гидрологические характеристики в районах полевых работ приведены в табл. 1. Сбор и обработку материала проводили по общепринятым методикам. Всего было собрано и обработано 465 количественных проб макрозообентоса.
Математическая обработка материала включала в себя расчет средних и дисперсии численности и биомассы донных беспозвоночных беспозвоночных. Взаимную сопряженность в распределении выделенных групп макрозообентоса изучали в ходе корреляционного анализа. Для этого по постанционным величинам биомассы донных организмов рассчитывались коэффициенты парной линейной корреляции и достоверность их отличий от нуля. Изменчивость структуры макрозообентоса в пределах исследованных участках изучали в ходе кластерного анализа (Q -форма). При этом рассчитывали сходство между исследованными станциями на основе коэффициента Чекановского:
K = 2 * SUM min(x(1i), x(2i))/ (SUM x(1i) + SUM x(2i)),
где x(1i) и x(2i) - биомасса i -того вида на станциях 1 и 2, а min(x(1i), x(2i)) - наименьшее из значений биомассы i -того вида на станциях 1 и 2 (Максимович, Погребов, 1986).
Выделение кластеров в ходе анализа и построение дендрограмм производили с использованием взвешенного парно-группового метода (Максимович, Погребов, 1986). Закономерности пространственных изменений биомассы отдельных видов макрозообентоса в пределах изученной акватории исследовали в ходе двухфакторного дисперсионного анализа. При этом оценивали часть дисперсии, связанную с изменением биомассы в направлении перпендикулярно береговой линии и, предположительно, обусловленную глубиной, а также - изменение количественной представленности вдоль берега при постоянной глубине (поскольку источники вариации в данном случае оставались неизвестными, они условно были обозначены как "месторасположение") и взаимодействие факторов. В качестве показателя степени влияния фактора рассчитывали отношение факториальной суммы квадратов к общей сумме квадратов nЅ=Dx/Dy (Плохинский, 1970). В связи со значительным отклонением характера распределения исходных данных от нормального (дисперсия во всех случаях намного превосходила средние значения) в дисперсионном анализе использовались нормированные данные. Нормализацию осуществляли путем трансформации вида x'=log(x+1) (Максимович, Погребов, 1986). Выявленные зависимости биомассы донных организмов от глубины анализировались с применением прямого градиентного анализа.
3. Результаты и их обсуждение.
3.1. Численность и биомасса донных беспозвоночных на исследованных участках.
3.1.1. Калибрация дночерпателей.
Для сбора зообентоса на исследованных участках прибрежной зоны Аральского моря использовалось несколько типов дночерпателей. Эти приборы различались по площади захвата, глубине проникновения в грунт и некоторым другим особенностям, что могло вызвать значительные сложности в ходе интерпретации и статистического анализа полученных данных.
Особенно значительные различия в случае использования разных типов дночерпателей, на наш взгляд, могли возникнуть при оценке биомассы Nereis diversicolor O.F.Muller. Известно, что полихеты способны зарываться в грунт на глубину в несколько десятков сантиметров. Поэтому использование небольших по размеру и неглубоко проникающих в грунт дночерпателей дает, как правило, заниженные по сравнению с реальными величины их численности и биомассы. Очевидно, полученные с помощью одного типа дночерпателя данные, пусть даже заниженные, пригодны для сравнения обилия полихет на разных участках со сходным характером грунта. Сравнение же данных, полученных с помощью разных типов дночерпателя, и следовательно, имеющие разную степень смещения, достаточно проблематично. В связи с этим нами была проделана отдельная работа с целью определить - на сколько достоверны различия между данными по обилию донных беспозвоночных, полученные с использованием разных типов дночерпателей.
Сборы зообентоса в 1990 - 1993 гг проводили с использованием трех типов дночерпателей: дночерпателя Петерсена с площадью захвата 0.025 м2, водолазным дночерпателем (0.0153 м2) и штанговым пневматическим дночерпателем (0.0053 м2) (см.табл. 1). Наиболее значительно по площади захвата и глубине проникновения в грунт различались дночерпатель Петерсена и штанговый дночерпатель, поэтому данные, полученные с их помощью и использовались для сравнения.
Калибровочные сборы проводились в июне 1993 г на заливе Тще-Бас Большого Аральского моря. Для проведения работы была выбрана станция N 2, с глубиной 3 м и илистым грунтом, который одинаково хорошо отбирали как дночерпатель Петерсена, так и штанговый. Всего было собрано 10 проб дночерпателем Петерсена и 20 проб штанговым пневматическим дночерпателем. Полученные величины численности и биомассы донных животных пересчитывались на 1 м2, нормализовались и сравнивались с использованием критерия Стьюдента.
Сравнение данных показало, что результаты, полученные с использованием разных типов дночерпателей существенно различались (табл. 2). Однако для большинства групп животных эти различия имели случайный характер. Значительные различия абсолютных средних величин численности и биомассы Cerastoderma isthmicum Issel, а также - биомасса краба Rhithropanopeus harrissi tridentatus Maitland оказались статистически недостоверными. Наиболее достоверными оказались различия между данными по биомассе полихет, полученными разными дночерпателями, хотя и они не были достаточно значимы (уровень значимости всего 0.09).
Отсутствие во всех случаях статистически высокодостоверных различий говорит об их случайном характере и позволяет использовать данные, полученные разными типами дночерпателей в сравнительных целях. Определенную осторожность при этом, очевидно, необходимо проявлять при сопоставлении данных по биомассе полихет.
3.1.2. Залив Бутакова.
В составе макрозообентоса на заливе Бутакова были отмечены двустворчатые моллюски Syndosmya segmentum Recluz и Cerastoderma isthmicum Issel, брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia Starob. и многощетинковые черви Nereis diversicolor O.F.Muller. Средняя биомасса бентоса составляла 501 г/м2, численность - 24.5 тыс. экз/м2. По биомассе и численности на всех станциях преобладали двустворчатые моллюски S.segmentum. На их долю приходилось в среднем 68 % от суммарной биомассы и 59 % от суммарной численности макрозообентоса. Вклад C.isthmicum, Caspiohydrobia spp. и N.diversicolor в суммарную биомассу бентоса был намного меньше и составлял 21.1, 6.2 и 5.2 % соответственно (табл. 3, рис. 8 A).
Взаимная сопряженность в распределении отдельных групп зообентоса была невелика. Как правило, их биомассы варьировали от станции к станции независимо (рис. 11). Наиболее достоверная связь отмечалась между обилием нереис с одной стороны и S.segmentum и Caspiohydrobia spp. с другой. Соответствующие коэффициенты парной линейной корреляции составляли 0.70 и 0.73, и имели высокий уровень значимости. Остальные коэффициенты корреляции были невелики и не отличались достоверно от 0 (табл. 14).
Расчеты, выполненные в ходе двухфакторного дисперсионного анализа показали наличие тесной связи между численностью и биомассой всех групп донных беспозвоночных и глубиной станции. Кроме того, для всех количественных показателей зообентоса за исключением биомасс S.segmentum и N.diversicolor, была отмечена их достоверная связь с расположением станции вдоль продольной оси залива. В большинстве случаев отмечалось также значимое влияние на численность и биомассу донных животных взаимодействия факторов. Наиболее значительная часть дисперсии количественных признаков у S.segmentum, Caspiohydrobia spp. и N.diversicolor была обусловлена глубиной, а у C.isthmicum - неучтенными факторами (табл. 23).
Оценивая особенности пространственного распределения всего макрозообентоса в целом на заливе Бутакова, надо отметить, что не смотря на достаточно сильную пространственную изменчивость численности и биомассы отдельных групп донных беспозвоночных, а также - на независимый в значительной степени характер этих изменений, донное население в пределах исследованной акватории было достаточно однообразным. На каждой из исследованных станций зообентос был представлен одним и тем же комплексом видов, а их соотношение варьировало от станции к станции незначительно. Это нашло отражение в высоких величинах коэффициентов сходства между станциями, которые в подавляющем большинстве превышали 0.5 (табл. 29). Объединение станций в ходе кластерного анализа происходило постепенно, без выделения резко обособленных групп станций и завершалось на высоком уровне сходства - более 0.64 (рис. 18 A).
3.1.3. Район полуострова Тастюбек.
В составе макрозообентоса исследованного участка отмечены те же группы донных животных, что и на заливе Бутакова: двустворчатые моллюски S.segmentum и C.isthmicum, брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia и многощетинковые черви N.diversicolor. Средняя биомасса бентоса составляла 580 г/м2, численность - 27 тыс.экз/м2 (табл. 4).
По биомассе на всех станциях преобладали двустворчатые моллюски S.segmentum и C.isthmicum, по численности - брюхоногие моллюски Caspiohydrobia spp. Средние биомассы S.segmentum и C.isthmicum были примерно одинаковы и вместе составляли 92 % от биомассы всего макрозообентоса. На долю Caspiohydrobia spp. и N.diversicolor приходилось 6.9 и 0.6 % от суммарной биомассы бентоса соответственно (рис. 8 Б).
Биомасса всех групп зообентоса варьировала от станции к станции независимо (рис. 12) Коэффициенты парной линейной корреляции между постанционными величинами их биомасс были невелики и недостоверны. Отмечалась незначительная связь между количественной представленностью S.segmentum и C.isthmicum, однако и в данном случае достоверность показателя линейной связи была очень низкой (табл. 15).
Расчеты, выполненные в ходе двухфакторного дисперсионного анализа показали, что глубина оказывала существенное влияние на биомассу S.segmentum, N.diversicolor и суммарную биомассу бентоса. Степень влияния глубины на количественную представленность донных организмов была невысокой, но высокодостоверной. Для количественных показателей C.isthmicum и Caspiohydrobia spp. была отмечена более значимая связь с месторасположением станции вдоль береговой линии, чем с глубиной. Была продемонстрирована также достоверная связь численности и биомассы всех групп донных животных за исключением полихет с взаимодействием факторов. Надо отметить при этом, что большая часть дисперсии количественных признаков практически для всех групп животных была обусловлена неучтенными в данном исследовании факторами (табл. 24).
В целом сообщество макрозообентоса исследованного участка было менее однообразным в пространственном отношении, чем на заливе Бутакова. Хотя на каждой из исследованных станций был представлен весь набор видов зообентоса, их соотношение существенно варьировало от станции к станции. Тем не менее, величины коэффициентов сходства между станциями, рассчитанные по средним постанционным значениям биомасс отдельных групп зообентоса были достаточно высоки, и лишь 11 % из них (4 из 36) были меньше 0.5 (таб. 30). Объединение всех станций в ходе кластерного анализа происходило, как и на заливе Бутакова, постепенно, без выделения резко обособленных (на уровне менее 50 %) групп и завершалось на высоком уровне сходства - 0.60 (рис. 18 Б).
3.1.4. Залив Шевченко.
В составе макрозообентоса исследованного участка отмечались те же группы донных животных, что и на двух предыдущих участках. Средняя биомасса бентоса составляла 483 г/м2, численность - 39 тыс.экз/м2 (табл. 5). По биомассе на большинстве станций преобладали двустворчатые моллюски S.segmentum, давая в среднем 58 % от суммарной биомассы бентоса. На долю C.isthmicum, Caspiohydrobia spp. и N.diversicolor приходилось соответственно 31, 9 и 1.3 % от суммарной биомассы (рис. 8 В). По численности на большинстве станций преобладали брюхоногие моллюски Caspiohydrobia spp.
Биомасса большинства групп зообентоса варьировала от станции к станции независимо. Лишь изменение биомассы нереиса в целом совпадало с изменением биомассы брюхоногих моллюсков (рис. 13). Коэффициент парной линейной корреляции между постанционными величинами биомасс этих групп донных животных равнялся 0.7 и имел высокий уровень достоверности. Остальные коэффициенты корреляции были невелики и не отличались достоверно от 0 (табл. 16).
Расчеты, выполненные в ходе двухфакторного дисперсионного анализа показали значительное влияние глубины на численность и биомассу почти всех групп донных беспозвоночных. Для C.isthmicum и Caspiohydrobia spp. отмечалась также значимая связь их численности и биомассы с взаимодействием факторов. Сам по себе фактор месторасположения станции вдоль берега не оказывал существенного влияния на количественную представленность донных беспозвоночных в пределах исследованного участка. Для всех групп донных животных наибольшая часть дисперсии величин численности и биомассы была обусловлена либо глубиной, либо неучтенными в данном исследовании факторами (табл. 25).
Оценивая особенности пространственного распределения всего макрозообентоса в целом, можно отметить, как и в предыдущих двух случаях, значительную пространственную однородность донного населения. Все коэффициенты сходства между станциями превышали 0.5 (таб. 31), а объединение всех описаний в ходе кластерного анализа происходило на уровне сходства 0.60 (рис. 18 В).
3.1.5. Район деревни Бугунь.
В составе макрозообентоса исследованного участка были отмечены те же группы донных беспозвоночных, что на заливе Бутакова. Средняя биомасса бентоса составляла здесь 278 г/м2, численность - 17.5 тыс.экз/м2 (табл. 6). Большую часть биомассы макрозообентоса (69 %) формировали двустворчатые моллюски S.segmentum. На долю C.isthmicum, Caspiohydrobia spp. и N.diversicolor приходилось 24, 5.5 и 1.4 % соответственно (рис. 8 Г). По численности на большинстве станций преобладали брюхоногие моллюски.
Биомасса большинства групп зообентоса изменялась на данном участке независимо (рис. 14). Это выразилось в низких величинах коэффициентов парной линейной корреляции между ними. Большинство значений коэффициентов были невелики и не отличались достоверно от 0. Только количественная представленность S.segmentum и C.isthmicum сходным образом изменялась от станции к станции (табл. 17).
Дисперсионный анализ показал высокодостоверную связь численности и биомассы всех групп донных беспозвоночных с глубиной станции, с расположением ее вдоль береговой линии и взаимодействием этих факторов. При этом наибольшая часть дисперсии количественных признаков приходилась у разных групп донных организмов на различные факторы. Глубина оказывала наибольшее влияние на биомассу многощетинковых червей. Численность и биомасса Caspiohydrobia spp. в наибольшей степени зависели от расположения станции вдоль береговой линии. Для S.segmentum, а также суммарной биомассы макрозообентоса наибольшее значение имело взаимодействие факторов, а для C.isthmicum - влияние неучтенных в данном анализе условий (табл. 26).
В связи с сильной пространственной изменчивостью численности и биомассы как отдельных групп донных беспозвоночных, так и всего зообентоса в целом, соотношение отдельных видов зообентоса на большинстве станций исследованного участка существенно различалось. Только 61 % коэффициентов сходства между станциями превышали 0.5 (табл. 32). Особенно заметно среди остальных станций выделялись станции NN 1 и 2 с очень низкой биомассой всех групп зообентоса (рис. 18 Г). Сильные отличия этих станций от остальных, по - видимому, были связаны с характером грунта, который содержал здесь большое количество песка (см. табл. 1).
3.1.6. Район бывшего пролива Берга.
В составе макрозообентоса в районе бывшего пролива Берга были отмечены те же группы донных организмов, что и на остальных обследованных участках Малого моря. Однако обилие и характер пространственного распределения отдельных групп донных беспозвоночных в этом районе сильно отличались от таковых в других районах Малого Аральского моря. Большая часть исследованного участка, прилегающая к устью Сырдарьи (станции 1 - 4, рис. 5) и характеризующаяся небольшой глубиной (0.8 - 2,0 м) было заселено лишь многощетинковыми червями и брюхоногими моллюсками. Причем если полихеты формировали здесь биомассы, сравнимые с биомассой их в других районах Малого моря, то каспиогидробии встречались единичными экземплярами, а их численность и биомасса были значительно меньше, чем на других участках (табл. 7, 8). Двустворчатые моллюски, доминировавшие в других районах прибрежной зоны Малого Аральского моря, здесь не были отмечены (рис. 9 A, Б). Суммарные биомасса и численность макрозообентоса были очень низкими.
На некотором удалении от устья реки, (около 5 км в сторону Малого моря) на станции 5 с глубиной 4 м, донное население имело совершенно иную структуру. По численности и биомассе здесь доминировали двустворчатые моллюски S.segmentum; кроме того, намного выше, чем на мелководных станциях здесь были суммарные численность и биомасса макрозообентоса. В 1992 г видовой состав, а также численность и биомасса отдельных групп зообентоса на данной точке практически не отличались от таковых, характерных для других районов Малого Аральского моря. В 1993 г в этом районе отмечалась несколько иная картина, однако, эти различия были связаны скорее с некоторым пространственным несовпадением точки отбора проб в 1992 и 1993 гг, чем с реальной межгодовой изменчивостью зообентоса на этом участке (рис. 9 В, Г).
Сильная пространственная изменчивость биомассы донных беспозвоночных выразилась в низких величинах коэффициентов сходства между станциями (табл. 33, 34). В ходе кластерного анализа объединение всех станций с мелководного участка прилегающего к устью Сырдарьи, происходило на высоком уровне сходства. В наибольшей степени от них отличалась станция 5, а донное сообщество на станции 8 имело переходный характер (рис. 19).
Корреляционный анализ выявил сильную положительную корреляционную зависимость между количественной представленностью всех групп моллюсков. Рассчитанные по средним постанционным величинам, полученным в 1992 г, коэффициенты корреляции между биомассой S.segmentum, C.isthmicum и Caspiohydrobia spp. имели значительные величины и высокий уровень достоверности. Зависимость биомассы полихет от биомассы моллюсков имела отрицательный характер и была недостоверной. Расчеты, выполненные лишь для мелководных, прилегающих к устью реки станций (NN 1 - 4, 6 и 7) показали положительную связь между биомассой полихет и брюхоногих моллюсков, хотя она и не была достаточно значима: уровень достоверности был всего 0.06 (табл. 18).
Коэффициенты корреляции между биомассой отдельных видов зообентоса, полученные по данным 1993 г были, как правило, ниже, и менее достоверны, чем в 1992 г (табл. 19). Это обстоятельство, также как и более низкие величины коэффициентов сходства между станциями, полученные по данным за 1993 год, были связаны, очевидно, сильным разбросом данных из-за малого количества собранного материала.
3.1.7. Низовья Сырдарьи.
Сборы макрозообентоса в самой реке, на расстоянии около 1 км от места впадения ее в море, показали, что донные беспозвоночные, обитающие в море, в русло реки не заходят. Донная фауна на исследованном участке реки была представлена пресноводными и солоноватоводными организмами, при этом их численность и биомасса были крайне низкими. В дночерпательных пробах отмечались единичные экземпляры олигохет (из-за сильных повреждений животных во время сбора материала вид не определялся), личинок насекомых (Polypedilum nubeculosum Meigen), мизид (P.lacustris) и бокоплавов (D.aralensis). Средняя суммарная биомасса макрозообентоса составляла 29 мг/м2, численность - 24 экз/м2 (табл. 9). Как указывалось ранее (Константинов, 1986, стр. 26), низкие величины численности и биомассы донных организмов в низовьях Сырдарьи связаны с чрезвычайной нестабильностью грунтов за счет энергичного размывания русла в одних местах и седиментации взвеси - в других.
Интересно отметить находку в реке бокоплавов Dikerogammarus aralensis (Uljanin) и мизид Paramysis lacustris (Czern.), которые до начала осолонения моря были широко распространены в Арале, но с середины 70-х годов перестали здесь встречаться. В период наших исследований данные организмы были найдены в больших количествах в лужах и пересыхающих протоках по берегам Сырдарьи. Возможно, в случае стабилизации уровня моря и восстановления на его акватории солености, которая была характерна для него в 60-е годы, мизиды и бокоплавы вновь могли бы стать важными компонентами его экосистемы.
3.1.8. Район острова Барсакельмес.
В составе макрозообентоса исследованного участка отмечались те же виды, что и в Малом море: двустворчатые моллюски S.segmentum и C.isthmicum, брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia и многощетинковые черви N.diversicolor. Кроме них в бентосе присутствовали крабы R.h.tridentatus, в Малом море не отмечавшиеся. Определение С.И.Андреевой видового состава брюхоногих моллюсков рода Caspiohydrobia, собранных в этом районе в 1991 г на глубине 4 м (станция N 12) показало наличие здесь как минимум 9 видов: C.husainovae Star., C.aralensis Star. et Andreeva, C.obrutchevi Star. et Andreeva, C.sidorovi Star. et Andreeva, C.behningi Star. et Andreeva, C.oviformis (Logv. et Star.), C.subconvexa (Logv. et Star.), C.kazachstanica Star. et Andreeva и C.gemmata (Kol.).
В 1990 г средняя биомасса макрозообентоса в данном районе составляла 92 г/м2, численность - 2.7 тыс.экз/м2, в 1991 г - 125 г/м2 и 1.6 тыс. экз/м2 (табл. 10, 11). По биомассе и численности на большинстве станций преобладали двустворчатые моллюски S.segmentum. На их долю приходилось в среднем 70 % от суммарной биомассы в 1990 г и 80 % в 1991 г. Вклад в суммарную биомассу бентоса C.isthmicum, Caspiohydrobia spp. и N.diversicolor был намного меньше и составлял 17, 1 и 10 % соответственно в 1990 г и 17, 1 и 3 % в 1991 г (рис. 10 A, Б).
В целом данные за 1990 и 1991 г оказались достаточно сходными. Надо отметить, что точки, на которых собирали пробы в 1990 г, к 1991 г в связи с падением уровня моря в большинстве своем оказались либо осушенными, либо расположенными у самого уреза воды, поэтому в 1991 г сбор проб осуществлялся уже на другом участке. Кроме того, если в 1990 г пробы собирали в основном на мелководье - на глубинах 0.5 и 1.5 м, то в 1991 г большая часть проб была собрана на глубине 4 м (см. табл. 1). Так как биомасса бентоса на различных глубинах значительно различалась, изменение диапазона глубин, где собирали материал могло быть одной из причин расхождения данных за 1990 и 1991 г. Кроме того, расхождение между данными за 1990 и 1991 гг по биомассе многощетинковых червей в определенной степени могли быть связаны также и с использованием разных типов дночерпателей. Если в 1990 г пробы собирали с помощью водолазного дночерпателя, то в 1991 г использовался дночерпатель Петерсена, который "зарывался" в грунт на меньшую глубину. Понятно, что в последнем случае биомасса полихет должна была быть ниже.
Как в 1991, так и в 1992 гг биомасса всех групп зообентоса за исключением C.isthmicum изменялась от станции к станции однонаправленно (рис. 15, 16). Наиболее тесная связь наблюдалась между величинами обилия S.segmentum, Caspiohydrobia spp. и N.diversicolor. Коэффициенты парной линейной корреляции между ними были высоки и имели высокий уровень достоверности (табл. 20, 21).
Дисперсионный анализ показал значимую связь численности и биомассы всех групп донных беспозвоночных с глубиной станции. Кроме того, для всех количественных показателей зообентоса за исключением численности C.isthmicum, была отмечена достоверная связь их с расположением разреза. В большинстве случаев отмечалось также значительное влияние на численность и биомассу донных животных взаимодействия факторов. Наибольшая часть дисперсии количественных признаков у S.segmentum, Caspiohydrobia spp. и N.diversicolor была обусловлена глубиной, а у C.isthmicum - неучтенными факторами (табл. 27).
Оценивая особенности пространственного распределения всего макрозообентоса в целом в данном районе, надо отметить сильную пространственную изменчивость как суммарной биомассы макрозообентоса, так и соотношения отдельных видов донных беспозвоночных. Это нашло отражение в относительно низких величинах коэффициентов сходства между станциями. Лишь 38 % коэффициентов сходства превышали 0.5 по данным за 1990 г и 26 % - по данным за 1991 г (табл. 35, 36). В ходе кластерного анализа происходило разделение всей совокупности исследованных станций на несколько сильно обособленных групп. Особенно отчетливо это прослеживалось по данным за 1991 год, когда описания разделились на три группы: 1 - глубоководные станции, 2 - мелководные станции северной и северо-западной части острова и 3 - мелководные станции с южной и юго-западной стороны. Значительные отличия между выделенными группами по характеру донного населения были связаны, очевидно, с характером грунта, который содержал на мелководье значительные количества песка, и, возможно, с характером гидродинамики и седиментации, которые могли иметь принципиальные различия на прибрежных мелководьях с различной экспозицией. Объединение всех станций в ходе кластерного анализа происходило на достаточно низком уровне сходства - 8 % в 1992 г и 19 % в 1993 г (рис. 20 A, Б).
3.1.9. Залив Тще-Бас.
В составе макрозообентоса исследованного участка отмечались те же виды, что и в районе острова Барсакельмес. Средняя биомасса бентоса составляла 222 г/м2 в 1992 г и 326 г/м2 в 1993 г, численность - 7.1 тыс.экз/м2 в 1992 и 6.7 тыс.экз/м2 в 1992 г (табл. 12, 13). По биомассе и в 1992 и в 1993 г преобладали двустворчатые моллюски S.segmentum и C.isthmicum, на чью долю приходилось примерно по 45 % от суммарной биомассы бентоса. Вклад в суммарную биомассу бентоса Caspiohydrobia spp., N.diversicolor и R.harrisii был намного меньше и составлял 0.8, 5.4 и 3.1 % в 1992 г и 0.7, 5.9 и 0.5 % в 1993 г соответственно (рис. 10 В, Г). По численности на всех станциях преобладали S.segmentum.
Величины биомассы всех групп зообентоса изменялись от станции к станции независимо (рис. 17). Коэффициенты парной линейной корреляции между ними были невысоки и имели низкий уровень достоверности (табл. 22).
Расчеты, выполненные в ходе двухфакторного дисперсионного анализа показали значимую связь с глубиной станции численности и биомассы C.isthmicum и Caspiohydrobia spp., а также - биомассы S.segmentum и суммарной биомассы бентоса. Количественная представленность N.diversicolor сильно зависела от сроков наблюдения, а численность и биомасса Caspiohydrobia spp. были также тесно связаны с взаимодействием факторов. Несмотря на это основная часть дисперсии количественных признаков для всех групп донных беспозвоночных была обусловлена неучтенными в данном исследовании факторами (табл. 28).
Оценивая особенности пространственного распределения всего макрозообентоса в целом на исследованном участке залива Тще-Бас, можно отметить отсутствие значительных различий между исследованными станциями по составу и количественной представленности донных беспозвоночных. В определенной степени это было связано с небольшими размерами исследованного участка, но в целом, по - видимому, отражало значительную пространственную однородность макрозообентоса в данном районе. Величины коэффициентов сходства между станциями, рассчитанные по средним постанционным значениям биомасс отдельных групп зообентоса, были достаточно высоки и превышали 0.6 (табл. 37). Объединение станций в ходе кластерного анализа также происходило на высоком уровне сходства - более 0.60 (рис. 20 В, Г).
3.2. Общая характеристика макрозообентоса исследованных участков.
Как было показано, Малое и Большое моря несколько различались как по видовому составу донного населения, так и по численности и биомассе донных беспозвоночных на исследованных участках. В Малом море макрозообентос был представлен двустворчатыми моллюсками S.segmentum и C.isthmicum, брюхоногими моллюсками рода Caspiohydrobia и многощетинковыми червями N.diversicolor. В Большом море кроме вышеперечисленных видов и групп донных животных был отмечен также крабик R.h.tridentatus.
Отсутствие краба в Малом море, по - видимому, было связано с тем, что он не успел распространиться на его акваторию до момента разделения моря на два водоема. Как уже отмечалось, краб был занесен в Аральское море на стадии личинки в 1971 г при акклиматизации в южных заливах планктонного рачка Calanipeda aquae-dulcis Kritsch. (Мордухай - Болтовской, 1972; Андреев, Андреева, 1988). Первоначально R.harrisii заселял лишь южные распресненные участки Большого Аральского моря, а в северных районах был отмечен лишь в начале 1980 - х гг (Аладин, 1989). Очевидно, к этому времени гидрологические условия в районе пролива Берга, а именно - сток из Малого моря в Большое распресненной (за счет влияния Сырдарьи) воды, стали непреодолимым препятствием на пути его дальнейшего распространения.
В целом надо отметить, что в ходе настоящих исследований в прибрежной зоне севера Аральского моря были отмечены все виды и группы донных беспозвоночных, оставшиеся в море после завершения последнего кризисного периода, отмечавшегося в море в середине 1980 -х гг (Аладин, Котов, 1989). Это свидетельствовало о том, что экосистема моря в 1990 - 1993 гг находилась в стадии относительной стабилизации.
Значительные различия по величинам обилия донных беспозвоночных между Малым и Большим морями, возможно, были связаны с различной продуктивностью этих водоемов. Так как систематических определений первичной продукции на основной акватории Аральского моря после его разделения на два самостоятельных водоема не проводилось, можно лишь предположить, что поступление биогенов со стоком Сырдарьи обеспечивало более высокую скорость образования органического вещества в Малом море по сравнению с Большим и создавало здесь более благоприятные трофические условия для донных беспозвоночных.
Надо отметить, что преобладание по биомассе в донных сообществах двустворчатых моллюсков - ситуация, типичная для прибрежной зоны морей вообще (Зенкевич, 1947) и Аральского моря в частности (Андреева, 1989). После вселения в Арал S.segmentum и N.diversicolor, его донные сообщества по структуре зообентоса и количественной представленности донных организмов стали чрезвычайно сходными с таковыми Азовского моря, где большую часть площади дна занимают биоценозы Syndosmya + Hydrobia + Cardium (Воробьев, 1944; цит. по: Зенкевич, 1947). Сходные сообщества занимают обширные площади и в Каспийском море (Романова, 1977). В приустьевой зоне Сырдарьи так же как и в Таганрогском заливе Азовского моря, сформировался биоценоз Nereis + Ostracoda. Таким образом, характер донного населения современного Аральского моря является типичным для наших южных солоноватоводных морей.
В целом интересно отметить отсутствие значительных различий между всеми исследованными участками прибрежной зоны Большого и Малого моря (за исключением пролива Берга) по структуре макрозообентоса. Различия между некоторыми исследованными районами по соотношению биомасс двустворчатых моллюсков, наблюдавшиеся как в Малом, так и в Большом море, очевидно, не имели принципиального характера. Известно (Зенкевич, 1947; Романова, 1979), что в Каспийском и Азовском морях, на участках, где S.segmentum и C.isthmicum встречались вместе, их соотношение было очень лабильно и варьировало год от года в ответ на незначительные изменения характеристик среды обитания, в частности - на изменение содержания кислорода. Однообразие структуры макрозообентоса в различных районах прибрежной зоны моря, отмеченное нами, объяснялось несколькими причинами: во-первых - чрезвычайно однообразным биотопом (в настоящее время в Аральском море подавляющую часть площади дна занимает илистый грунт, песчаные участки встречаются редко и занимают очень ограниченную площадь), во-вторых - небольшим количеством видов и в-третьих - исключительной эврибионтностью последних.
Характер взаимной сопряженности в распределении отдельных видов зообентоса на каждом из исследованных нами участков имел свои характерные особенности. Таким образом, количественная представленность одних видов донных организмов не оказывала влияния, однозначного на всех участках, на численность и биомассу других. По - видимому, биотические связи между различными группами донных организмов на исследованной акватории не оказывали существенного влияния на характер их пространственного распределения, а высокие значения коэффициентов корреляции, полученные в некоторых случаях, были вызваны сходным характером изменения обилия отдельных групп донных беспозвоночных в ответ на пространственные изменения факторов среды.
Дисперсионный анализ показал значительную изменчивость количественных признаков всех групп донных организмов как в направлении перпендикулярно берегу (под влиянием факторов, связанных с глубиной), так и параллельно ему. Во многих случаях высокодостоверным оказалось влияние и глубины и расположения станции вдоль берега и взаимодействия факторов. По - видимому, это говорило о сильном влиянии месторасположения станции вообще, вне зависимости от анализируемых факторов. Для всех групп донных организмов за исключением брюхоногих моллюсков Caspiohydrobia spp. наиболее значительную часть суммарной дисперсии признаков, как правило, обуславливали неучтенные факторы. Для каспиогидробий в 50 % случаев большая часть суммарной дисперсии была связана с глубиной. Для S.segmentum глубина определяла большую часть дисперсии в 33 % случаев, для C.isthmicum - в 8 %, для N.diversicolor - в 42 %, а для суммарных величин численности и биомассы макрозообентоса - в 33 %. Процент случаев, когда наиболее значительная часть дисперсии признаков бала обусловлена расположением разреза вдоль береговой линии, или взаимодействием факторов был намного меньше для всех групп донных беспозвоночных. Таким образом, значительная изменчивость количественных признаков донных организмов в направлении перпендикулярно берегу (и предположительно обусловленная факторами, связанными с глубиной) имела место гораздо чаще, чем в направлении параллельно берегу. Этот же вывод можно сделать и при сравнении средних долей дисперсии количественных признаков, обусловленных анализируемыми факторами (табл. 38). Такая более выраженная связь количественной представленности с расположением станции в направлении перпендикулярно берегу, чем с расположением вдоль берега, очевидно, была связана с наличием вертикальных градиентов факторов среды, оказывающих значительное влияние на численность и биомассу донных организмов. Поскольку вертикальных градиентов солености и температуры на исследованных участках отмечено не было, можно предположить, что основную роль в данном случае играли другие факторы среды, связанные с глубиной, например - степень развития макрофитов, сила воздействия прибойной волны, амплитуда суточных и сезонных колебаний факторов среды, содержание органического вещества в грунте и т.д.
Как было показано, варьирование количественной представленности донных беспозвоночных в значительной степени определялось факторами, не связанными непосредственно с глубиной и расположением станций вдоль берега, о чем свидетельствовали большие величины доли неучтенных факторов. Поскольку каждая ячейка дисперсионного комплекса была представлена пробами с одной станции, значительные величины случайной изменчивости, очевидно, были обусловлены агрегированным распределением донных беспозвоночных и, соответственно, сильным варьированием их биомасс на отдельных станциях.
Оценивая общий характер пространственного распределения макрозообентоса в пределах исследованных участков надо отметить отсутствие в большинстве случаев сильной пространственной изменчивости обилия отдельных групп донных беспозвоночных на разных станциях. Это отражалось в высоких значениях коэффициентов сходства между станциями и в высоком уровне, на котором происходило объединение всех станций в ходе кластерного анализа на большинстве исследованных участков (рис. 18, 19, 20). Чрезвычайно сходная структура макрозообентоса наблюдалась в пределах исследованных заливов - Бутакова, Шевченко и Тще-Бас. Наиболее выраженная пространственная изменчивость структуры макрозообентоса отмечалась на участках с выраженными градиентами среды: в районе пролива Берга, в районе пос. Бугунь и в прибрежных водах острова Барсакельмес. Значительные различия между станциями в районе пролива Берга были связаны с резким градиентом солености, а в районе поселка Бугунь и острова Барсакельмес - определялись особенностями грунта на некоторых мелководных станциях, который содержал здесь большое количество песка (см. табл. 1). Надо отметить, что практически на всех исследованных участках наибольшее сходство наблюдалось между глубоководными станциями, что отражало снижение с глубиной пространственной неоднородности среды.
Сравнение наших данных с данными по открытым районам Аральского моря, полученными Н.И.Андреевым в 1989 г (Андреев и др., 1990), показало, что видовой состав, количественная представленность и соотношение биомасс отдельных групп донных беспозвоночных, а также - общая картина распределения макрозообентоса на исследованных участках прибрежной зоны оказались сопоставимы с аналогичными показателями, наблюдавшимися на остальной акватории моря. Отчасти это было связано с тем, что нами были обследованы глубины, характерные и для основной акватории моря. (В 1990 - 1993 гг 80 % акватории имело глубины ниже 10 м.) Это обстоятельство дает возможность рассматривать прибрежную зону Аральского моря в качестве удобного и легкодоступного объекта для мониторинга за состоянием экосистемы моря в целом. Наблюдение за донными сообществами в узкой прибрежной полосе с глубинами, характерными для основной акватории моря, позволит оценить изменения, происходящие в макрозообентосе всего моря в целом.
3.3. Вертикальное распределения донных беспозвоночных на исследованной акватории.
Необходимо отметить, что из имеющихся в нашем распоряжении данных по количественной представленности донных беспозвоночных, по - видимому, наиболее достоверными являются сведения по их биомассе. Величины численности, которые в значительной степени определяются точностью учета молоди, очевидно, сильно зависят от таких факторов, как время года, когда отбирались пробы, методы сбора и обработки материала и т.д. и, следовательно, менее информативны. Поэтому дальнейшее обсуждение будет касаться в основном величин биомасс. Ниже приводятся данные по изменению биомасс отдельных групп макрозообентоса с глубиной на исследованных участках.
S.segmentum. На Малом море наиболее отчетливо выраженная тенденция изменения биомассы этих двустворчатых моллюсков в зависимости от глубины отмечалась на заливе Бутакова и в районе полуострова Тастюбек. В первом случае биомасса S.segmentum снижалась с глубиной, во втором - наоборот, резко возрастала. На заливе Шевченко обилие моллюсков практически не менялось с глубиной, а в районе поселка Бугунь биомасса их сильно варьировала на разных станциях, при этом отчетливо выраженной тенденции изменения ее также не отмечалось. На Большом море в районе острова Барсакельмес, как и в районе полуострова Тастюбек Малого моря, биомасса S.segmentum возрастала с глубиной, а на заливе Тще-Бас, хотя и наблюдалось повышение биомассы моллюсков на глубоководных станциях, рост этот был менее выражен (см. рис. 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17).
По нашему мнению, характер распределения биомассы S.segmentum по глубинам зависел от особенностей гидродинамики исследованных участков, которая, по - видимому, определяла характер вертикального распределения пищевого материала. Как известно (Романова, 1963; Киселева, 1981), S.segmentum является собирателем. Основной источник пищи для нее - тонкий детрит и одноклеточные водоросли с поверхности грунта, которые в наибольших количествах развиваются на мелководье. На заливе Бутакова, где динамика водной массы значительна понижена из - за небольшой площади водоема, микрофитобентос, а также большая часть детрита, образующегося после отмирания фитобентоса должна оставаться здесь же, т.е. на мелководье. Снижение количества фитобентоса с глубиной, должно приводить к снижению содержания органического вещества в грунте и, по - видимому, может быть причиной снижения биомассы S.segmentum с глубиной в этом районе.
На открытых участках Малого и Большого морей, подверженных волновому воздействию, детрит, образующийся на небольшой глубине за счет продуцирования и отмирания фитобентоса, должен перераспределяться и скапливаться в более глубоководных участках. По - видимому, с этим связано повышение суммарной биомассы S.segmentum с глубиной на большинстве исследованных участков Большого и Малого морей. Кроме этого, возможно, животные испытывают и непосредственное угнетающее воздействие прибоя на мелководье данных участков. К сожалению, отсутствие данных по содержанию органики в грунтах на разных глубинах не позволяет сделать однозначный вывод о его влиянии на количественную представленность S.segmentum. Таким образом, выдвинутые предположения нуждаются в серьезной проверке.
C.isthmicum. Биомасса C.isthmicum, как правило, сильно варьировала на разных станциях в пределах исследованных участков. Выраженной тенденции изменения ее с глубиной в большинстве случаев не наблюдалось. Лишь в районе полуострова Тастюбек биомасса сердцевидок на мелководье была несколько ниже, чем на глубоководных участках. Поскольку питаться этот моллюск может отфильтровывая не только сестон, но и взмученный им же самим с поверхности грунта тонкий детрит (Романова, 1963), возможно, повышение его биомассы с глубиной в этом районе было вызвано теми же факторами, что и в случае с S.segmentum, а именно - увеличением количества детрита в грунте.
Caspiohydrobia spp.. На Малом море - на заливе Бутакова, в районе полуострова Тастюбек и на заливе Шевченко брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia формировали наиболее высокие биомассы у берега на небольшой глубине, а минимальные - на глубоководных станциях. Несколько иная картина пространственного распределения моллюсков наблюдалась в районе поселка Бугунь, где в целом наблюдалось повышение биомассы моллюсков с глубиной. Надо отметить, что если в первых трех случаях сборы бентоса проводились осенью, в районе поселка Бугунь работы велись весной, что могло отразиться на характере вертикального распределения моллюсков. На Большом море в районе острова Барсакельмес биомасса и численность моллюсков резко возрастали с глубиной. (Все сборы в данном районе проводились в весенний период) На заливе Тще-Бас осенью 1992 г наблюдалось падение численности и биомассы Caspiohydrobia spp. с глубиной, а в июне 1993 г выраженной тенденции в вертикальном распределении моллюсков не отмечалось (см. рис. 11 - 17).
В целом создается впечатление, что характер вертикального распределения моллюсков рода Caspiohydrobia spp. в значительной степени зависел от времени года. Ранее отмечалось (Андреев и др., 1990), что наибольшие значения численности и биомассы этих моллюсков были приурочены к районам с обильной донной растительностью. Возможно, и в данном случае их количественная представленность определялась закономерностями пространственного распределения зостеры. Последняя, как правило, формировала осенью на мелководье обильные заросли, предоставляя либо субстрат для обитания каспиогидробиям, либо источник пищи, либо и то и другое вместе. Весной заросли зостеры, отмирающей в зимний период, еще отсутствовали, что, по - видимому, повлекло за собой иную картину вертикального распределения каспиогидробий. Надо отметить, что интерпретация полученных нами данных по вертикальному распределению Caspiohydrobia spp. достаточно затруднительна, поскольку особенности экологии этих брюхоногих моллюсков практически не изучены.
N.diversicolor. На всех исследованных участках Малого моря за исключением района полуострова Тастюбек биомасса полихет снижалась от мелководных станций к глубоководным. В районе полуострова Тастюбек биомасса нереисов не имела выраженной тенденции изменения с глубиной, хотя надо отметить, что все минимальные величины биомасс были получены на мелководье. На Большом море характер вертикального распределения червей отличался от такового на большинстве участков Малого моря. В районе острова Барсакельмес минимальные значения биомассы и численности нереисов были отмечены на мелководных станциях, максимальные - на наибольшей глубине. На заливе Тще-Бас изменения биомассы полихет с глубиной не наблюдалось.
Надо отметить, что анализ пространственного распределения N.diversicolor требует большой осторожности. Основная проблема в интерпретации данных связана с заметным влиянием конструкции приборов, использованных для сбора материала на данные по количественной представленности нереис. Очевидно однако, что различная уловистость дночерпателей не могла вызвать такой значительной разницы в полученных величинах биомасс полихет на разных глубинах, какая наблюдалась в районе поселка Бугунь и в районе острова Барсакельмес. Таким образом, полученные зависимости должны быть достаточно близки к реальным. В целом можно отметить, что в тех случаях, когда полученные данные были достаточно надежными (а именно - на заливе Бутакова, в районе поселка Бугунь и в районе о-ва Барсакельмес), биомасса полихет различным образом менялась с глубиной. Как уже указывалось, в первых двух случаях она была меньше на глубоководных станциях, а в последнем - наоборот, была минимальной на мелководье и наибольшей на максимальной глубине. Такая картина распределения биомассы червей дает возможность предположить, что распределение полихет, также, как и синдосмий, связано с распределением органического вещества в грунте.
Характер вертикального распределения суммарной биомассы макрозообентоса в основном определялся особенностями пространственного распределением биомассы доминирующего вида - двустворчатого моллюска S.segmentum.
Сопоставив полученные нами данные по прибрежной зоне с данными по открытым частям Аральского моря, полученными Андреевым с соавторами в 1989 г (Андреев и др., 1990), мы попытались воссоздать общую картину распределения макрозообентоса по глубинам в Малом и Большом морях (рис. 21). Область значений на графиках зависимости суммарной биомассы макрозообентоса от глубины ограничивается сверху выпуклой кривой с минимальными значениями на наименьших и наибольших глубинах и максимальными - на глубинах несколько метров. Надо отметить, что подобная картина вертикального распределения биомассы макрозообентоса наблюдается и на других крупных водоемах, таких как Белое море, некоторые крупные озера (Бабков, Голиков, 1984; Распопов и др., 1990; Timms et al., 1986). На Малом море максимальные биомассы макрозообентоса были приурочены глубинам 2 - 8 метров, на Большом море - 2,5 - 15 м. Такое смещение диапазонов с максимальной биомассой бентоса связано, на наш взгляд, с особенностями морфометрии этих двух водоемов, определяющими характер их гидродинамики. Относительно большая площадь Большого моря позволяет развиваться на его акватории сильной волне, что с одной стороны препятствует развитию зообентоса в прибойной мелководной зоне за счет перераспределения пищевого материала и механического воздействия прибоя на донные организмы, а с другой стороны - обеспечивает более глубокое перемешивание водной толщи, насыщение глубинных слоев кислородом и создание, таким образом, благоприятных условий для существования донных организмов на большей глубине.
В Малом море отсутствие больших площадей открытой воды препятствует возникновению большой волны и глубокому перемешиванию водной толщи. В связи с этим максимальные биомассы бентоса оказываются приурочены к диапазону меньших глубин.
Сходная с указанной нами картина вертикального распределения зообентоса отмечалась в Аральском море и до начала падения уровня моря (Яблонская, 1960 а; Карпевич, 1953). В 1950 -х гг наиболее богатые бентосом районы располагались в пределах изобат 10 - 30 м и были приурочены к осадкам с повышенным содержанием органики. Считалось, что обильному развитию бентоса на мелководье мешали недостаток пищи и интенсивное выедание рыбами, а в глубоководных районах - неблагоприятные условия существования, в частности - низкая температура и наличие сероводорода (Яблонская, 1960 б). По - видимому, те - же факторы обуславливали характер распределения макрозообентоса и в период наших исследований.
3.4. Влияние пространственных изменений солености на видовой состав и количественную представленность донных беспозвоночных.
Как уже указывалось, исследованные участки прибрежной зоны существенно различались по величине солености. Минимальные ее значения - 13 г/л были отмечены в районе пролива Берга, на участке, прилегающем к устью Сырдарьи. Донное население этого района сильно отличалось от донных сообществ остальной акватории Аральского моря, что выражалось в отсутствии здесь двустворчатых моллюсков, доминировании в бентосе многощетинковых червей, крайне низких величинах численности и биомассы брюхоногих моллюсков рода Caspiohydrobia, а также - низких величинах суммарных численности и биомассы макрозообентоса.
Ранее высказывалось мнение (Карпевич, 1953) о том, что основной причиной отсутствия двустворчатых моллюсков в приустьевых районах является повышенная мутность воды. Поскольку факторы соленость и мутность воды в приустьевом районе моря тесно связаны, трудно сказать определенно, какой из них имеет первостепенное значение. Однако доминирование в зообентосе
N.deversicolor, который известен, как "физиологически пресноводный" вид (Хлебович, Комендантов, 1985), позволяет предположить значительное влияние пониженной солености на структуру донных сообществ данного района.
Интересно отметить, что в период наших наблюдений соленость на наиболее глубоководной из исследованных в данном районе станций - станции 5 (глубина 4 м) была примерно на 5 г/л выше, чем на близлежащих мелководных станциях. Очевидно, с повышенной величиной солености и ее, вероятно, большей стабильностью в течение года было связано отличие этой станции от остальных по составу донного населения, а также по численности и биомассе отдельных групп зообентоса, и значительное сходство с другими районами Малого моря.
На остальных исследованных участках прибрежной зоны, несмотря на сильные различия между ними по величине солености, которая варьировала от 20 до 41 г/л, видовой состав макрозообентоса не различался, а обилие и соотношение основных групп донных беспозвоночных варьировали незначительно. Это свидетельствовало об отсутствии выраженного влияния пространственных изменений солености в диапазоне от 20 до 41 г/л на структуру макрозообентоса. Некоторые несущественные различия между исследованными участками, выражавшиеся в присутствии, или отсутствии крабов, или в разном соотношении биомасс двустворчатых моллюсков никак не могли быть объяснены с точки зрения влияния солености и были связаны, очевидно, с другими факторами, о которых уже упоминалось выше.
Надо отметить, что предположение об отсутствии значительного влияния солености в диапазоне от 20 до 41 г/л на зообентос, основанное на анализе пространственного распределения донных организмов, подтверждается также имеющимися данными по многолетним изменениям в макрозообентосе Аральского моря. По данным Андреевой (1989), со второй половины 1970 -х гг, то есть после того, как средняя соленость моря превысила 15 г/л, количественное соотношение тех групп донных беспозвоночных, которые до настоящего времени встречаются в море, остается практически неизменным. Видовой состав макрозообентоса претерпел последние изменения в начале 1980 -х гг, когда средняя соленость была 20 г/л. В этот период в море перестали встречаться последние представители солоноватоводной фауны - Dreissena spp. и Th.pallasi (Аладин, 1989). Некоторые изменения суммарных численности и биомассы макрозообентоса, имевшие место в процессе дальнейшего осолонения моря, могли быть (и скорее всего были) связаны не только с изменением солености, но и с такими факторами, как падение уровня моря, изменение соотношения площадей, занятых различными типами грунтов, сокращение запасов рыб, изменения обилия макрофитов и т.д..
3.5. Возможные изменения пространственного распределения макрозообентоса под влиянием падения уровня моря
На основе приведенных выше результатов исследований пространственного распределения донных беспозвоночных можно предположить, какие изменения в структуре макрозообентоса произойдут в условиях дальнейшего высыхания моря. Падение уровня и сокращение площади моря, по нашему мнению, могут вызвать изменение характера вертикального распределения биомассы S.segmentum и суммарной биомассы макрозообентоса. По мере высыхания моря сила ветрового волнения и степень его воздействия на донную фауну прибрежной зоны будут снижаться. В результате этого характер вертикального распределения S.segmentum изменится: наблюдающаяся в настоящее время прямая связь биомассы моллюсков с глубиной (наиболее выраженная на прибойных участках) может смениться отсутствием такой зависимости (как это имеет место в заливах) и, в конечном итоге, привести к обратной зависимости биомассы от глубины (как это наблюдалось на заливе Бутакова). Характер вертикального распределения C.isthmicum и Caspiohydrobia spp. не должен заметно измениться при падении уровня. Так как суммарная биомасса бентоса формируется в основном за счет биомассы S.segmentum, то при сохранении лидирующего положения этого моллюска в сообществах зообентоса в дальнейшем, характер вертикального распределения суммарной биомассы будет определяться зависимостью от глубины биомассы S.segmentum.
4. Выводы.
1. Макрозообентос прибрежной зоны северной акватории Аральского моря представлен двустворчатыми моллюсками S.segmentum и C.isthmicum, брюхоногими моллюсками Caspiohydrobia spp., многощетинковыми червями N.diversicolor и крабами R.h.tridentatus. На разных участках прибрежной зоны, за исключением районов, прилегающих к устью Сырдарьи, видовой состав и количественное соотношение основных групп макрозообентоса практически не различаются.
2. Взаимная сопряженность в распределении отдельных видов зообентоса, в ряде случаев значительная, определялась, по - видимому, не непосредственными биотическими взаимодействиями, а сходной реакцией разных групп донных беспозвоночных на изменение параметров среды.
3. Пространственная изменчивость численности и биомассы всех групп донных животных за исключением C.isthmicum была более выражена в направлении перпендикулярно берегу, чем вдоль него. Очевидно, это было связано со значительным влиянием факторов среды, меняющихся с глубиной на количественную представленность донных организмов.
4. Характер вертикального распределения S.segmentum варьировал в зависимости от участка и, по - видимому, определялся особенностями гидродинамики на исследованных участках: на прибойных открытых участках побережья биомасса моллюсков повышалась с глубиной, на заливе Бутакова биомасса моллюсков, наоборот, снижалась с глубиной. Характер вертикального распределения Caspiohydrobia spp. зависел от того, в какое время года собирался материал и, возможно, определялся степенью развития фитобентоса. Биомасса брюхоногих моллюсков, как правило, снижалась с глубиной когда пробы собирались весной и повышалась с глубиной когда пробы собирали осенью. Количественная представленность C.isthmicum варьировала на разных глубинах незакономерно, и, по - видимому, не определялась факторами, связанными с глубиной. Характер вертикального распределения биомассы макрозообентоса в целом в значительной степени определялся изменением биомассы доминировавшего вида S.segmentum.
5. Падение уровня моря может вызвать изменение характера вертикального распределения S.segmentum и суммарной биомассы бентоса. Наблюдаемая в большинстве случаев прямая зависимость биомассы S.segmentum и суммарной биомассы макрозообентоса с глубиной в результате сокращения площади моря и, следовательно, изменения характера гидродинамики может смениться на обратную.
6. Видовой состав, а также - численность и биомасса донных беспозвоночных на всех исследованных участках за исключением пролива Берга не были связаны с величиной солености придонной воды. Таким образом, пространственное изменение солености в пределах 20 - 41 г/л, не оказывало существенного влияния на структуру макрозообентоса.
7. Видовой состав, количественное соотношение а также численность и биомасса исследованных групп макрозообентоса в прибрежной зоне сопоставимы с аналогичными показателями в открытых районах моря. Таким образом, прибрежную зону, рассматриваемую как прибрежный участок моря с глубинами, характерными для остальной акватории моря, можно использовать в качестве удобного и легкодоступного объекта для мониторинга за состоянием макрозообентоса всего моря в целом.
5. Литература
Аладин Н.В. Зоопланктон и зообентос прибрежных вод о. Барсакельмес (Аральское море) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т.199. С.110 - 114.
Аладин Н.В, Котов С.В. Естественное состояние экосистемы Аральского моря и ее изменение при антропогенном воздействии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т. 199. С. 4 - 25.
Андреев Н.И., Андреева С.И. Краб Rhithropanopeus harrisii tridentatus (Decapoda, Xanthidae) в Аральском море // Зоол. журн., 1988. Т. 67, N 1. С. 135 - 136.
Андреев Н.И., Андреева С.И., Филиппов А.А., Зообентос Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 223. С. 24 - 31.
Андреева С.И. Зообентос Аральского моря // Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана: Матер. XVI конф..- Фрунзе: Илим, 1978. С. 13 - 14.
Андреева С.И. Макробентофауна Аральского моря в современных условиях // Биол. основы рыбн. хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана: Матер. XVIII конф.- Ташкент: Фан, 1983. С. 48 - 49.
Андреева С.И. Макрозообентос Аральского моря в начальный период его осолонения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т. 199. С.53-82.
Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря.- Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1984. 104 с.
Бекмурзаев Б. Влияние осолонения воды на зообентос южной части Аральского моря // Гидробиол. журн., 1991. Т. 27, N 5. С. 27-30.
Гаврилов Г.Б. Некоторые акклиматизированные беспозвоночные в пище аральских промысловых рыб. // Тр. ВНИРО, 1970. Т. 76, вып. 3. С. 207 - 211.
Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Моря СССР, Т. 2.- М.-Л.: Советская наука, 1947. 588 с.
Карпевич А.Ф. Состояние кормовой базы южных морей после зарегулирования стока рек // Тр. совещан. ихтиол. комиссии АН СССР, 1953. Вып. 1. С. 124 - 150.
Киселева М.И. Бентос рыхлых грунтов Черного моря.- Киев: Наук.думка, 1981. 168 с.
Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон.- М.: Наука, 1984. 207 с.
Константинов А.С. Общая гидробиология. - М.: Высшая школа, 1986. 470 с.
Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов.- Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1986. 97 с.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. Современное состояние фауны Аральского моря // Гидробиол. журн., 1972. N 3. С. 14 - 20.
Плохинский Н.А. Биометрия.- М.: Изд-во Московского университета, 1970. 367 с.
Проскурина Е.С. Состояние и перспективы распространения акклиматизантов в Аральском море // Гидробиол.журн., 1979. Т. 15. С. 37 - 41.
Распопов И.М., Воронцов Ф.Ф., Слепухина Т.Д. и др. Роль волнения в формировании биоценозов бентоса больших озер. - Л.: Наука, 1990. 112 с.
Романова Н.Н. Способы питания и пищевые группировки донных беспозвоночных Северного Каспия //Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1963. Т. 13. С. 146-177.
Романова Н.Н. Сезонные изменения количественного распределения и некоторые черты экологии Abra ovata (Mollusca, Bivalvia) у западного побережья средней части Каспийского моря // Зоол. журн., 1977. Т. 56, вып. 8. С. 1150 - 1160.
Романова Н.Н. О взаимоотношениях между Cerastoderma lamarcki и Abra ovata у западного побережья Северного Каспия // Моллюски. Автореф. докл., Сб. 6.- Л., 1979. С. 109 - 110.
Хлебович В.В., Комендантов А.Ю. О физиологически пресноводных беспозвоночных морского происхождения // Журн. общ. биол., 1985. Т. 46, N 3. С. 331 - 335.
Яблонская Е.А. Кормовая база рыб Аральского моря и ее использование // Тр. ВНИРО, 1960 а. Т. 43, вып. 1. С. 150 - 176.
Яблонская Е.А. Современное состояние зообентоса Аральского моря // Тр. ВНИРО, 1960 б. Т. 43, вып. 1. С. 115 - 149.
Яблонская Е.А., Кортунова Т.А., Гаврилов Г.Б. Многолетние изменения бентоса Аральского моря // Тр.ВНИРО, 1973. Т. 80, вып. 3. С. 147 - 158.
Timms, Brian V., Hammer, U. Theodore et al. A study of benthic communities in some saline lakes in Saskatchewan and Alberta, Canada // Internat. Rev. ges. Hydrobiol., 1986. Vol. 71. N 6. P. 759 - 779.
