ISSN 0206-0477 БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРИРОДОВЕДЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АРАЛЬСКОГО МОРЯ И ПРИАРАЛЬЯ

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES

PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE

ST.-PETERSBURG, 1995, VOL. 262

УДК: 574.587(289)+591.524.11(289)

А.А.Филиппов

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург

К ВОПРОСУ О СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ ДОННЫХ ОРГАНИЗМОВ АРАЛЬСКОГО МОРЯ

 

Анализируются литературные данные по солеустойчивости донных макробеспозвоночных Аральского моря. Приводятся результаты собственных экспериментов автора по определению верхних границ потенциальных соленостных толерантных диапазонов современных обитателей моря. Показано, что донные беспозвоночные морского происхождения способны переносить повышение солености до 70 - 90 г/л, а брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia - до 100 - 110 г/л. На основе анализа литературных данных и результатов собственных экспериментов делается прогноз изменений в макрозообентосе Арала в условиях его дальнейшего осолонения.

1. Введение

За 30 лет - с 1960 по 1990 годы в результате повышения солености Аральского моря донное население его претерпело существенные изменения. Пресноводные и солоноватоводные организмы, населявшие Арал до 60-х годов, практически полностью исчезли из состава его фауны, в море получили распространение выходцы из гипергалинных континентальных водоемов, а также аборигенные и акклиматизированные морские эвригалинные организмы. К 1993 году соленость Большого Аральского моря достигла 41 г/л (наши данные) и продолжала неуклонно расти. Это поставило под угрозу существование и нынешних обитателей моря. В связи с этим представлялось актуальным определение максимальных соленостей, при которых возможно существование донных животных, населяющих в настоящее время Аральское море.

История изучения солеустойчивости донных организмов Аральского моря берет начало в конце 1940 -х - начале 1950 -х гг. Большая часть исследований солеустойчивости аборигенных аральских беспозвоночных была связана с планировавшимся (а затем - и реально начавшимся) осолонением моря и необходимостью прогноза изменений в экосистеме моря в новых условиях (Карпевич, 1953 а, б, 1975; Бекмурзаев, 1969, 1970, 1971, 1991; Андреев, Андреева, 1983, 1990 б). В 50-х годах было признано необходимым пополнение фауны моря обитателями других морей для усиления кормовой базы Аральских рыб. При разработке биологических обоснований вселения в море новых организмов также проводились работы по определению солеустойчивости этих водных беспозвоночных (Карпевич, 1958 а, б, 1960 а, б, в, 1975). Кроме того, некоторые данные по солеустойчивости донных беспозвоночных были получены в ходе анализа пространственного распределения донных организмов в осолоненных мелководных заливах восточной и юго-восточной части моря - култуках (Хусаинова, 1958; Деньгина, 1959 б; Бекмурзаев, 1967; Андреев, Андреева, 1990 а). Таким образом в ходе исследований, выполненных с 1950 по 1990 гг, был накоплен обширный, но чрезвычайно разрозненный и очень неравноценный материал по солеустойчивости многих видов донных беспозвоночных, в том числе тех, которые к началу 90 - х годов уже выпали из состава фауны моря. Очевидно, критический анализ данного материала будет полезен для более ясного представления о тех процессах, которые имели место в море в ходе его осолонения. Особый интерес при этом представляет сопоставление критических величин солености для пресноводных и солоноватоводных беспозвоночных, полученных в эксперименте, с данными по времени исчезновения этих организмов из фауны моря. Кроме того, анализ накопленных данных по нынешним обитателям Арала необходим для прогнозирования их дальнейшей судьбы в условиях продолжающегося осолонения моря.

Целью настоящей работы был анализ имеющегося в литературе материала по солеустойчивости донных беспозвоночных Аральского моря, экспериментальное определение пределов соленостной адаптации его современных обитателей и прогноз возможных изменений в макрозообентосе в условиях дальнейшего осолонения моря.

2. Обзор исследований солеустойчивости донных организмов Аральского моря.

2.1. Основные понятия.

Перед изложением имеющегося в нашем распоряжении материала имеет смысл коротко остановиться на некоторых терминах и понятиях, наиболее часто используемых в дальнейшем.

Термины "оптимальный" и "толерантный" употребляются нами в значениях, широко используемых при эколого-физиологических исследованиях, и в частности - в работах, посвященных исследованию солеустойчивости водных организмов (Карпевич, 1953 а; Хлебович, 1974, 1981, 1990; Хлебович, Бергер, 1975; Бергер, 1986; и др.). Под оптимальным диапазоном понимается диапазон, изменение солености в пределах которого не вызывает заметного нарушения функциональной активности животных и изменения интенсивности физиологических функций, например - скорости потребления кислорода, скорости роста, и т.д..

Диапазон соленостей, ограниченный верхней и нижней летальными границами называется диапазоном толерантности. При резких колебаниях солености в пределах этого диапазона те или иные физиологические функции организма могут нарушаться, но организм не погибает, а нарушенные функции могут полностью или частично восстанавливаться в процессе акклимации.

Поскольку и толерантный и оптимальный диапазоны зависят от солености предварительной акклимации, в ряде случаев оказывается более существенным оценить максимально широкий диапазон солености, в котором возможна жизнедеятельность организмов, или их потенциальную толерантность. Такой потенциальный соленостный толерантный диапазон ограничивается, по Хлебовичу (1981, 1990) "пределами фенотипической адаптации, очерчивающими генотипически определенную норму реакции". Очевидно, оценка именно соленостных потенциальных толерантных диапазонов имеет наибольшую значимость для определения способностей донных организмов Аральского моря существовать в условиях постепенного повышения солености воды.

Надо отметить, что выражения "устойчивость" и "выносливость", также часто используемые в тексте, употребляются здесь в широком смысле, несколько отличающемся от их точного значения и в данном случае характеризуют, прежде всего, возможности соленостной адаптации исследованных групп донных организмов.

При экспериментальных определениях солеустойчивости донных беспозвоночных Аральского моря, выполненных в 1950 - 1990 гг, использовались 4 основные методические приема. В самом простом варианте животных, собранных в море, сразу, или после непродолжительного периода акклиматизации к лабораторным условиям, переносили в аквариумы с аральской водой различной солености и наблюдали за их состоянием. Спустя некоторое время оценивали реакцию подопытных организмов на изменение условий: чаще всего либо подсчитывали количество погибших особей, либо, если значительной смертности не наблюдалось, измеряли интенсивность дыхания испытуемых животных. По результатам наблюдений делали вывод о характере влияния данной солености на организмы. Эксперименты, выполненные с применением этой методики упоминаются нами в дальнейшем как "опыты с резкой сменой солености". Они широко использовались в исследованиях А.Ф.Карпевич (1947, 1953 а, б), Н.З.Хусаиновой (1958), Б.Бекмурзаева (1969, 1970), Андреева и Андреевой (1990 б) и др.

В конце 40-х гг А.Ф.Карпевич разработала и применила для оценки солеустойчивости аральских беспозвоночных новый метод, основанный на постепенном повышении солености (Карпевич, 1947). Основной методический прием заключался в постепенном переносе организмов через последовательный ряд соленостей, при этом соленость воды, в которой содержали подопытных животных, каждые двое суток изменялась (в сторону повышения или понижения, в зависимости от целей исследования) на два промилле. Карпевич назвала данную методику "физиологической адаптацией", так как считала, что в течение двух суток, которые приходятся на каждую "ступеньку", происходит нормализация физиологических процессов, в частности - водно-солевого обмена и интенсивности дыхания, нарушавшихся у животных, попадавших в новые условия. Многочисленные эксперименты, проведенные с использованием методики "физиологической адаптации" показали, что диапазон солености, переносимой водными беспозвоночными в условиях постепенного привыкания к новым условиям значительно расширился по сравнению с экспериментами по прямому переносу. Безусловно, данный прием позволил более точно определить пределы соленостной адаптации водных животных, или "потенциальный соленостный толерантный диапазон", в котором было возможно длительное выживание организмов, чем опыты с резкой сменой солености. Большинство экспериментов на Аральских беспозвоночных было выполнено с применением именно приема "физиологической адаптации".

Многочисленные исследования в 1960 -х и 70-х гг механизмов адаптации водных беспозвоночных к изменению солености позволили обосновать и разработать на основе приема "физиологической адаптации" более совершенную методику оценки потенциальных соленостных толерантных диапазонов водных организмов, известную как "ступенчатая акклимация" (Хлебович, Кондратенков, 1971; 1973). В ходе "ступенчатой акклимации" соленость повышали на более значительную величину, чем при "физиологической адаптации", но продолжительность акклимации на каждой ступеньке была значительно выше и составляла около 2 недель. Считалось, что за 2 недели завершался процесс адаптации организмов к новым условиям. Величина, на которую изменялась соленость в этих экспериментах, определялась на основе дополнительного эксперимента по "одноактной акклимации". Высказывалось мнение, что потенциальные соленостные толерантные диапазоны, полученные с применением данного метода, отражают генетически определенные способности организмов приспосабливаться к изменению солености.

Кроме указанных приемов определения толерантных и оптимальных диапазонов в 1980 -х гг был разработан и активно использовался так называемый экспресс - метод, основанный на оценке солеустойчивости отдельных изолированных тканей животного - мерцательного эпителия, мышц и т.д. (Ярославцева, 1976, 1981; Ярославцева и др., 1981). Критерием оценки устойчивости ткани, на основе которой делался вывод о толерантном диапазоне всего организма, в данном случае принималось либо время функционирования, либо степень повреждения, либо функциональная активность исследуемой ткани. Л.М.Ярославцева указывала, что полученные таким образом результаты практически не отличались от величин, полученных в ходе ступенчатой акклимации и, следовательно, отражали генетически определенные возможности приспособления организмов к изменяющейся солености среды.

Два последних метода были использованы Н.И.Андреевым и С.И.Андреевой для оценки потенциальной эвригалинности водных беспозвоночных Аральского моря (Андреев, Андреева, 1983; 1990 б). Эти же приемы использовались нами при проведении экспериментальных работ.

Кроме результатов экспериментальных работ, выполненных разными исследователями, для характеристики солеустойчивости донных беспозвоночных мы использовали также данные по выживанию организмов при повышенной солености в природных условиях. Основное внимание при этом уделялось: 1 - характеру пространственного распределения донных беспозвоночных по градиенту солености в осолоненных мелководных заливах (култуках) восточного и юго-восточного берега Аральского моря, 2 - выживанию и времени исчезновения донных беспозвоночных в отчленяющихся заливах Аральского моря в условиях постепенного повышения солености, 3 - выживанию и времени исчезновения донных беспозвоночных из состава фауны моря в процессе его осолонения.

2.2. Литературные данные по солеустойчивости основных групп донных беспозвоночных Аральского моря.

2.2.1. Пресноводные и солоноватоводные организмы.

Dreissena spp. Оценка солеустойчивости отдельных видов дрейссен наталкивается на определенные трудности, так как в большинстве случаев большие проблемы вызывало определение их видовой принадлежности. Разные авторы по - разному определяли видовую принадлежность моллюсков, встречавшихся на тех или иных участках Аральского моря. Так, Н.З.Хусаинова (1958) рассматривала моллюсков из открытых районов моря, их прибрежных участков и култуков как подвид D.polymorpha var.aralensis (Andr.);

Р.С.Деньгина (1959 а) считала, что в районах култуков с пониженной соленостью встречались D.caspia (Eichwald) и D.polymorpha aralensis, а на участках с повышенной соленостью - D.pallasi (Andr.) и D.polymorpha obtusecarinata (Andr.); а С.И.Андреева (1989) указывала, что D.polymorpha aralensis встречалась только в опресненных участках, примыкающим к устьям рек, D.polymorpha obtusecarinata встречалась на открытых участках моря, а D.caspia pallasi (Andr.) была приурочена к осолоненным зонам моря - култукам. В настоящее время невозможно определить, с каким видом имели дело те или иные исследователи. Поэтому мы рассматривали результаты экспериментов и данные по выживанию моллюсков в море не разделяя дрейссен на виды.

Результаты многочисленных экспериментов по солеустойчивости дрейссен позволяют считать оптимальной для моллюсков соленость ниже 15-20 г/л, а летальной - 20 - 27 г/л (табл. 1).

В култуках юго-восточного берега Арала моллюски встречались вплоть до солености 17,6 г/л (Хусаинова, 1958). Эта же соленость была пограничной также для процессов оплодотворения, эмбрионального развития и метаморфоза личинок дрейссен в экспериментах на моллюсках култучной популяции. Р.С.Деньгина (1959 а), анализируя распределение моллюсков в архипелаге Карабайли, отмечала, что соленость 12-16 г/л является для них оптимальной, а верхней соленостной границей их распространения является величина 20 г/л.

В отчленившихся осолоняющихся заливах Аральского моря живые моллюски отмечались при несколько более высоких соленостях. По данным С.И.Андреевой (1989), в заливе Сарычаганак в минимальных количествах моллюски были отмечены при солености 20-21 г/л. В дальнейшем, когда соленость превысила 22 г/л, моллюски перестали встречаться в бентосе залива (Аладин, 1991 а). В осолоняющихся озерах дельты Амударьи дрейссены выживали при соленостях 22-24 г/л (Бекмурзаев, 1967, 1991).

В самом море численность и биомасса дрейссен, доминировавших в зообентосе до начала осолонения моря, начали сокращаться уже в начале 60 - х гг, при солености 11 - 12 г/л. К 1980 г, когда средняя соленость моря достигла 17 г/л, моллюски перестали встречаться на большей части дна и сохранились лишь на незначительных по площади участках на севере и востоке Арала (Андреева, 1989). Во время следующей съемки в 1989 г (Андреев и др., 1990) при солености около 28-29 г/л (Цыцарин, 1991), моллюски не были обнаружены в море. Таким образом, данные по времени исчезновения моллюсков из фауны моря не противоречат результатам экспериментов по их солеустойчивости. Однако значительное сокращение их ареала произошло при соленостях, заведомо благоприятных для данных организмов.

Hypanis spp. В 60 - х годах в Аральском море обитало 2 вида гипанисов: H.minima (Ostr.) и H.vitrea (Eichw.) (Атлас ..., 1974), однако, как и в случае с дрейссенами, определить в настоящее время с каким видом работали те или иные авторы не представляется возможным. В связи с этим мы рассматривали данные по солеустойчивости не разделяя моллюсков на виды.

Результаты экспериментов позволяли считать верхней границей оптимального для гипанисов диапазона соленость 14 - 17 г/л, а верхней границей толерантного диапазона - 22 г/л (табл. 2).

В култуках юго-восточного берега Арала взрослые моллюски встречались только до солености 15 г/л, личинки моллюсков - до 16 г/л (Хусаинова, 1958). В осолоняющихся отчленяющихся заливах моллюски жили, пока соленость не поднялась до 22 г/л (Аладин, 1991 б).

Количественная представленность и ареалы моллюсков в море начали быстро сокращаться уже в 60 - х гг, когда осолонение моря находилось на начальном этапе. В дальнейшем их численность и биомасса неуклонно сокращалась и с 1980 г они не встречались в фауне моря (Андреева, 1989). В 1980 г, как известно, (Аральское море, 1990) средняя соленость моря была 17 г/л. Таким образом, моллюски перестали встречаться в море, когда соленость вышла за пределы оптимального для них диапазона, но задолго до того, как она достигла верхних границ их соленостного толерантного диапазона.

Theodoxus pallasi Ldh. Результаты опытов с лункой свидетельствовали о ее способности адаптироваться к относительно высокой солености. Оптимальными были для нее величины до 20 г/л, толерантными - до 35 г/л и выше (табл. 3).

В култуках Акпеткинского архипелага наиболее значительные количества лунки были отмечены в зоне пониженной солености (до 12 г/л), в зоне с соленостью более 28 г/л моллюск встречался только изредка, отдельные экземпляры ее были отмечены до солености 30 г/л (Деньгина, 1959 а).

В осолоняющихся заливах севера Арала моллюск перестал встречаться, когда соленость превысила 22 г/л (Аладин, 1991 а), на юге Арала, в озерах дельты Амударьи, лунка была отмечена при солености более 20 г/л (Бекмурзаев, 1967).

По данным Н.В.Аладина (1989), T.pallasi был отмечен в море в районе острова Барсакельмес в последний раз в 1984 г, при солености воды 20-21 г/л. Во время следующей съемки, в 1987 г, когда соленость в данном районе поднялась до 24 г/л, моллюск уже не встречался в бентосных пробах. Не был он отмечен и во время бентосной съемки на основной акватории моря в 1989 году (Андреев, Андреева, Филиппов, 1990), когда средняя соленость Большого моря была 28-29 г/л (Цыцарин, 1991).

Таким образом, теодоксус перестал встречаться, когда соленость моря была намного ниже величин, летальных для взрослых организмов данного вида.

Oligochaeta gen.spp. В Атласе беспозвоночных ...(1974) для Аральского моря указывается 10 видов малощетинковых червей. Сведения о солеустойчивости Аральских олигохет очень ограничены. Для олигохет Каспия А.Ф.Карпевич (1953 б) отмечала в качестве оптимальных соленостей величины от 2 до 12-14 г/л.

Б.Бекмурзаев (1991) указывал для Nais elinguis Muller из южных заливов Арала в качестве оптимального диапазона солености до 18 г/л, а в качестве летальных значений - солености 20-25 г/л.

Р.С.Деньгина (1959 а) находила олигохет в култуках архипелага Карабайли при солености 24 г/л.

Время исчезновения их из фауны моря проследить достаточно трудно, т.к. малощетинковые черви всегда были малочисленны и, как правило, встречались в пробах только при сборе большого объема материала. Известно, что они присутствовали в бентосных пробах в 1980 г (Андреева, 1989) и не были обнаружены во время следующей крупномасштабной съемки в 1989 г (Андреев, Андреева, Филиппов, 1990). За этот период соленость изменилась от 17 до 28-29 г/л (Аральское море, 1990; Цыцарин, 1991), так что данные о присутствии и отсутствии малощетинковых червей в море не противоречат имеющимся сведениям об их солеустойчивости.

Chironomidae gen.spp. Экспериментальные работы по выяснению верхних границ соленостных толерантных диапазонов личинок хирономид практически не проводились. Карпевич (1953 б) указывала, что благоприятными для аральских хирономид являются солености до 15 - 16 г/л, а возможно, и несколько выше. Исследования зообентоса осолоняющихся озер дельты Амударьи (Бекмурзаев, 1967, цит. по: Бекмурзаев, 1991) показали, что отдельные виды хирономид способны переносить повышение солености до 40-45 г/л.

Р.С.Деньгина (1959 а), изучавшая бентос осолоненных заливов архипелага Карабайли отмечала, что в наибольших количествах личинки тендипедид встречались в районах архипелага с соленостью воды до 20 г/л, а галофильные виды получали развитие на участках с максимальной наблюдавшейся соленостью - 38-40 г/л.

Приведенные выше факты свидетельствовали, что личинки хирономид были способны переносить значительное осолонение. В самом море до начала его осолонения личинки хирономид были одной из доминирующих групп макрозообентоса, однако с 1974 г эти беспозвоночные в бентосе моря стали крайне малочисленны и в период стандартной съемки отмечались не ежегодно (Андреева, 1989). Во время последней широкомасштабной съемки в 1989 г в Большом море было обнаружено лишь несколько экземпляров личинок хирономид (Андреев, и др. 1990). Таким образом, их численность сильно сократилась при заведомо оптимальной для некоторых видов хирономид солености.

Dikerogammarus aralensis (Uljanin). Бокоплавы традиционно рассматривались как один из самых устойчивых компонентов зообентоса в условиях осолонения Аральского моря (Хусаинова, 1958; 1959). Животные, обитавшие в море при солености 11 г/л, в эксперименте легко переносили увеличение солености до 30 г/л и были способны долгое время жить при солености до 40 г/л (табл. 4). Исследования пространственного распределения рачков в култуках показали, что значительное количество рачков отмечалось в воде с соленостью вплоть до 22 г/л, в небольших количествах встречались при 32 - 40 г/л, единичные экземпляры сохранялись до 50 г/л, причем при максимальной солености, в которой были отмечены рачки, успешно проходили размножение и развитие их молоди (Хусаинова, 1958). Аналогичные данные были получены и

Р.С.Деньгиной (1959 а), по наблюдениям которой в районе архипелага Карабайли бокоплавы обитали при максимальной солености - 40 г/л, образуя многочисленные скопления вплоть до солености 28 г/л.

По теоретическим расчетам Н.В.Аладина (1990), которые опираются на предложенную им концепцию относительности и множественности зон барьерных соленостей (Аладин, 1988), в аральской воде рачки могли жить при солености до 42 г/л.

Несмотря на столь высокую устойчивость к повышенной солености, бокоплав одним из первых среди пресноводных и солоноватоводных организмов перестал встречаться в море. К 1965 г было зарегистрировано значительное сокращение площадей, где он обитал, а с 1973 года бокоплав в фауне моря не отмечался (Андреева, 1989). Соленость в 1973 г в прибрежной зоне составляла 10-13 г/л (Аральское море, 1990), таким образом, исчезновение бокоплава произошло при заведомо благоприятной для него солености. Существует несколько версий относительно причин его исчезновения в море. Одни авторы считают, что он не смог преодолеть повышения солености выше 14 г/л, одной из "барьерных" соленостей для Аральских вод (Андреев, Андреева, 1990 б), другие усматривают причину его исчезновения в выедании рыбами и конкуренции с акклиматизированными беспозвоночными (Хусаинова, 1971; Аладин, Котов, 1989), третьи - в исчезновении подходящего для рачков субстрата (Карпевич, 1986). Надо отметить, что в 1992 г бокоплав был обнаружен нами в нижнем русле Сырдарьи, где он обитал при солености 1 г/л (Филиппов, Петухов, Комендантов, 1993).

Mysidacea gen.spp. В Аральском море обитали 3 вида мизид, завезенные сюда в целях акклиматизации в 1958 - 1960 гг из Азовского моря. По результатам экспериментов на Paramysis lacustris (Czern.) и P.intermedia (Czern.) можно считать оптимальными для этих видов солености до 12 г/л , а толерантными - до 20-25 г/л (табл. 5).

По данным Андреева и Андреевой (1981), мизиды перестали встречаться в море когда соленость достигла 15 г/л, то есть задолго до того, как она достигла летальных для этих организмов величин, и в дальнейшем встречались только в устьях рек. Нами (Филиппов, Петухов, Комендантов, 1993) в 1992 г были найдены

P.lacustris в низовьях Сырдарьи при соленостях около 1 г/л.

Суммируя приведенные выше данные экспериментальных работ и полевых наблюдений, для пресноводных и солоноватоводных донных организмов Аральского моря можно отметить следующее:

1. Максимальные солености, при которых животные встречались в море в подавляющем большинстве случае были ниже, чем верхние границы соленостных толерантных диапазонов, полученные в эксперименте.

2. Значительное сокращение ареалов донных беспозвоночных в море произошло при заведомо оптимальных для них соленостях.

3. Соленость, при которой донные беспозвоночные встречались в култуках и в отчленяющихся заливах была, как правило, выше солености, при которой они перестали встречаться в море.

Все это позволяет предположить, что исчезновение если не всех, то по крайней мере некоторых пресноводных и солоноватоводных беспозвоночных в море было связано не только с повышением солености до неблагоприятных для данных организмов величин, но и со значительной конкуренцией со стороны получивших широкое распространение в Арале в результате его осолонения аборигенных и акклиматизированных животных морского происхождения. Это предположение подтверждается также и тем фактом, что в настоящее время, при наличии в Малом Аральском море обширных площадей с соленостью до 20 - 22 г/л, т.е. с условиями, благоприятными для некоторых солоноватоводных видов, эти животные здесь, однако, не встречаются, а донное население вплоть до участков с максимально распресненной водой состоит из морских видов и выходцев из гипергалинных водоемов аридной зоны.

2.2.2. Организмы морского происхождения и выходцы из осолоненных водоемов аридной зоны

Syndosmya segmentum Recluz. Суммируя результаты экспериментов, проведенных разными исследователями на S.segmentum, можно принять, что оптимальный диапазон соленостей для данного моллюска включает величины от 7 до 30 г/л, а верхняя граница толерантного диапазона лежит в пределах 35-45 г/л (табл. 6.).

Результаты полевых наблюдений в целом не противоречат полученным в эксперименте данным. Так, в осолоняющемся заливе Сарычаганак Малого Аральского моря, по данным Н.В.Аладина (1991а), синдосмия перестала встречаться в бентосе когда соленость превысила 36-42 г/л. Непосредственно в море моллюск отмечался нами в районах с максимальными на момент наблюдений соленостями - 38-41 г/л на заливе Бутакова (Филиппов, 1991) и 41 г/л на заливе Тще-Бас (Филиппов, наст. сборник). При этом признаков отрицательного воздействия повышенной солености на популяции моллюсков в данных местообитаниях нами отмечено не было.

Cerastoderma isthmicum Issel. Анализируя данные по солеустойчивости сердцевидки необходимо принять во внимание, что по всей вероятности, они относятся к двум различным видам рода Cerastoderma, ранее объединявшихся в один вид Cardium edule. По мнению ряда исследователей (Старобогатов, 1974; Андреева, 1989), до начала осолонения Аральского моря в нем обитали два вида сердцевидок: Cerastoderma rhomboides (Lam.) и Cerastoderma isthmicum Issel, причем если первый был распространен на основной акватории моря, то второй был приурочен к осолоненным заливам - култукам. Считается, что после заметного повышения солености вод Арала в море получил распространение C.isthmicum. С какими видами работали те или иные авторы установить в настоящее время не представляется возможным.

В целом по данным экспериментов можно принять в качестве оптимальных для сердцевидки солености до 30 г/л, а в качестве летальных - солености 40-47 г/л (табл. 7).

Полевые наблюдения в осолоненных заливах показали, что повышение солености до определенного предела благоприятно сказывалось на обилии сердцевидок. По данным Н.З.Хусаиновой (1958), в култуках восточного берега Аральского моря наибольшие значения численности и биомассы моллюсков наблюдались при солености 16-22 г/л. Резкое падение численности моллюсков наблюдалось на участках с соленостью более 32 г/л, единичные экземпляры встречались до солености 47,5 г/л. Надо отметить, что при солености 47,5 г/л у моллюсков в култуках наблюдалось нормальное созревание половых продуктов, и здесь же отмечались личинки моллюсков в планктоне. В ходе экспериментов при солености 47,5 г/л в аквариумах успешно происходил нерест моллюсков култучной популяции и метаморфоз личинок (см. табл. 7).

Р.С.Деньгина (1959 а), исследовавшая бентос архипелага Карабайли, также отмечала большое количество сердцевидок в районах култуков с повышенной соленостью. Чрезвычайно высокие плотности сердцевидок были отмечены Деньгиной при солености от 20 до 28 г/л. При повышении солености выше 30 г/л численность моллюсков резко падала, а при солености выше 35 г/л моллюск не встречался.

Наблюдения за состоянием зообентоса в осолоняющихся заливах Аральского моря также показали способность сердцевидки переносить значительное повышение солености. По данным Бекмурзаева (1967), Cardium edule отмечался в оз. Судочье до максимальных наблюдавшихся соленостей - 25-41 г/л, формируя при этом значительные биомассы. По данным Н.В.Аладина (1991 а),

C.isthmicum встречалась в бентосе осолоняющегося залива Сарычаганак пока соленость не достигла 36-42 г/л.

Наши наблюдения в разных районах моря показали, что сердцевидки играют заметную роль в зообентосе и при максимальной отмеченной солености (41 г/л) (Филиппов, наст. сборник).

Caspiohydrobia spp. Ревизия систематического положения аральских гидробиеподобных брюхоногих моллюсков, относимых ранее к одному виду рода Hydrobia из семейства Hydrobiidae (Старобогатов, 1970, 1974; Старобогатов, Андреева, 1981; Андреева, 1987), позволила выделить среди них 24 вида и отнести их всех к роду Caspiohydrobia семейства Pyrgulidae. Андреев и Андреева (1990 б) отмечали, что в связи с трудностью определения видовой принадлежности моллюсков, опыты по солеустойчивости каспиогидробий проводили на смеси видов. Очевидно, это справедливо и по отношению к ранее проводившимся исследованиям, при этом не исключено, что разные авторы в своих экспериментах использовали различные комплексы видов рода Caspiohydrobia.

В целом для этих моллюсков по результатам экспериментов можно считать оптимальными солености до 30 г/л, и толерантными - до 42 г/л (табл. 8).

Анализ пространственного распределения каспиогидробий в заливах Аральского моря показал, что моллюски достаточно выносливы к повышению солености. Р.С.Деньгина (1959 а) отмечала, что в Атпеткинском архипелаге на юго-востоке Арала наибольшего массового развития каспиогидробия достигала в условиях солености от 20 до 28 г/л, при дальнейшем повышении солености количество моллюсков резко сокращалось и при солености 32-37 г/л встречались только единичные экземпляры. В осолоняющемся заливе Сарычаганак каспиогидробии встречались в бентосе до максимально наблюдавшихся соленостей, превышавших 42 г/л (Аладин, 1991 а). В соленом озере Судочьем моллюски также отмечались до максимальных соленостей - 25-41 г/л (Бекмурзаев,1967). Проведенные нами исследования макрозообентоса в прибрежной зоне разных районов моря показали, что каспиогидробии встречаются в бентосе вплоть до самых осолоненных участков (максимальная на момент исследований соленость - 41 г/л).

Nereis diversicolor O.F.Muller. Судя по результатам экспериментов, оптимальными соленостями для нереис являются величины ниже 30 г/л. Значения же солености порядка 40 г/л должны быть летальными для этих червей (табл. 9).

Аналогичные величины критических соленостей были получены в ходе наблюдений за состоянием популяции нереис в осолоняющемся заливе Сарычаганак. По данным Н.В.Аладина (1991 а), полихеты перестали встречаться в бентосе, когда соленость превысила 36-42 г/л.

Наши наблюдения в разных районах моря показали, что черви без заметных последствий переносили повышения солености до 41 г/л, максимальных значений на момент исследований.

В целом для организмов морского происхождения и выходцев из осолоненных водоемов аридной зоны - брюхоногих моллюсков рода Caspiohydrobia, населяющих в настоящее время Арал, следует отметить следующее: в наиболее осолоненных районах моря в 1990 - 1993 гг донные беспозвоночные обитали при соленостях, которые выходили за пределы экспериментально определенного оптимального диапазона и вплотную приближались к величинам, которые в ходе экспериментов были определены как летальные. При этом нами не было отмечено признаков неблагоприятного влияния повышенной солености на численность и биомассу исследованных донных беспозвоночных.

Наши данные о состоянии популяций бентосных животных в море (Филиппов, наст. сборник) позволяют предположить, что современные обитатели Арала смогут выдержать намного большее повышение солености, чем это следует из анализа экспериментальных данных и данных предшествующих полевых наблюдений. Такое предположение о значительно большей выносливости донных беспозвоночных, чем это следует из данных вышеупомянутых экспериментов, подтверждают наблюдения и на других водоемах. Так, по данным Бенинга (1937), в осолоненных заливах Каспийского моря Cardium edule (= Cerastoderma sp.) и брюхоногие моллюски Hydrobia pusilla (= Caspiohydrobia spp.) встречались до солености 50 г/л, хирономиды в больших количествах были отмечены до солености 38 г/л. Воробьев (1940) указывал, что в Сиваше брюхоногие моллюски рода Hydrobia встречались в районе со средней соленостью 90 г/л (данные Воробьева, 1940, пересчитаны по: Данильченко, Понизовский, 1954); двустворчатые моллюски Syndesmya ovata (= Syndosmya segmentum) обитали на участках с соленостью до 55 г/л, Cardium edule и Nereis diversicolor - до 64 г/л. Пора (Pora, 1946, цит. по: Дажо, 1975, стр. 26) отмечал, что отдельные особи полихет Nereis diversicolor, обитавшие в лагунах, отделившихся от Черного моря, приспосабливались к солености 62 г/л.

Кроме того, по теоретическим расчетам Н.В.Аладина (1990), которые опираются на предложенную им концепцию относительности и множественности зон барьерных соленостей (Аладин, 1988), в аральской воде S.segmentum и N.diversicolor могут жить при солености до 66 г/л, C.isthmicum - до 56 г/л, Caspiohydrobia spp. - до 42 г/л.

Надо отметить, что приводимые в литературе результаты экспериментов, а также - данные по встречаемости донных организмов в култуках и осолоняющихся заливах Аральского моря и других осолоненных водоемов не позволяют делать достаточно обоснованные выводы о потенциальной солеустойчивости водных беспозвоночных, населяющих в настоящее время Арал. Это связано со следующими основными моментами:

1. Результаты наблюдений за состоянием популяций водных животных в осолоняющихся заливах и небольших по площади соленых озерах не могут служить надежным источником информации об их солеустойчивости. Это связано в первую очередь со значительной нестабильностью факторов среды в небольших по размеру водоемах, что не позволяет некоторым (если не всем) беспозвоночным полностью реализовать свои способности приспосабливаться к экстремальной солености. В таких условиях часто оказывается решающим способность водных организмов переносить сильные колебания комбинаций факторов, а не возможности адаптации к их экстремальным величинам (Brock, 1986). Кроме того, в результате сильных колебаний факторов среды практически невозможно определить с какой соленостью организмы встречаются в течение года, т.к. круглогодичных определений величин солености практически нигде не проводилось.

2. Необходимо отметить очевидную неполноценность экспериментальных данных, касающихся солеустойчивости обитателей Аральского моря. Основные недостатки выполненных экспериментальных работ заключаются, по нашему мнению, в следующем:

- Как уже отмечалось, летальные значения факторов среды в значительной степени зависят от условий предварительной акклимации (Проссер, Браун, 1967; Kinne, 1971). Поэтому результаты, полученные в экспериментах с прямым переносом животных из мест их постоянного обитания в экспериментальные сосуды с различной соленостью (эксперименты с резкой сменой солености) не дают возможности определить наиболее широкий диапазон факторов среды, при которых возможно существование животных.

- Несмотря на очевидную плодотворность методики "физиологической адаптации", с помощью которой была выполнена большая часть экспериментов на водных беспозвоночных, конкретные ее приемы, а именно - изменение величины солености на 2 промилле через каждые двое суток - не были достаточно биологически обоснованы. Вряд ли можно признать убедительным обоснованием высказывание А.Ф.Карпевич, что "Применяемый нами темп изменения солености можно считать правильным, так как за этот период происходило выравнивание внутренней и внешней среды у моллюсков за счет не только водного, но и солевого обмена." (Карпевич, 1947). Кроме того, не было предложено четких критериев для объективного выделения в ходе экспериментов благоприятных и толерантных соленостей.

- В некоторых экспериментах использовался экспресс - метод, основанный на определении устойчивости к различным величинам факторов среды изолированного мерцательного эпителия или другой ткани (Ярославцева, 1981; Ярославцева и др., 1981).

Л.М.Ярославцева, предложившая использование этой методики, указывала, что получаемые в экспериментах на изолированных тканях результаты совпадают с результатами ступенчатой акклимации, т.е. дают представление о генетически определенных границах, при которых возможно существование организмов. Однако в литературе имеются данные, опровергающие точку зрения этого автора. В частности, В.Я.Бергер (1986) на основе многочисленных литературных данных и собственных экспериментов показал, что устойчивость изолированных тканей к повреждающему действию солености, также как и выносливость целого организма, прямо зависит от условий предварительной акклимации. Таким образом корректность использования результатов экспериментов, выполненных с использованием данного метода, для оценки потенциальных толерантных диапазонов сомнительна.

- Результаты наблюдений за процессом размножения животных, помещенных в среды с различной соленостью, а также - наблюдений за последующим личиночным развитием имеют те же недостатки, что и опыты с резкой сменой солености. Известно, что соленостный диапазон, в котором успешно протекают процессы размножения и метаморфоза зависит от соленостных условий в местах обитания животных (в эксперименте - от условий предварительной акклимации). Это показано как при наблюдениях за природными популяциями (см.напр. Smith, 1964), так и при экспериментальных работах (Бергер, 1986). Таким образом, полученные в ходе указанных экспериментов данные о солеустойчивости процессов размножения и ранних стадий развития водных беспозвоночных не позволяют надежно судить о пределах соленостной адаптации организмов.

- Эксперименты, выполненные с применением методики ступенчатой акклимации, наиболее разработанного и биологически обоснованного приема определения потенциальных толерантных диапазонов, очевидно, дают наиболее надежные данные о потенциальной солеустойчивости водных беспозвоночных. К сожалению, ни для одного из обитателей Аральского моря опыты по ступенчатой акклимации к высокой солености не были доведены до конца.

Таким образом, нельзя признать удовлетворительными и результаты экспериментального изучения солеустойчивости водных беспозвоночных Аральского моря.

3. Необходимо учитывать также, что многолетнее изолированное существование популяций водных животных в условиях постепенно повышающейся солености могло привести к направленному отбору и закреплению (или более широкому распространению) генотипов, наиболее устойчивых к осолонению. В таком случае свойства популяций беспозвоночных, обитавших в море в начале 1990 - х гг в плане возможной адаптации к высокой солености должны существенно отличаться от свойств популяций этих же видов водных животных, распространенных в Арале в 60-х и 70-х гг, когда проводилась основная часть экспериментов на обитателях Аральского моря.

Все эти соображения заставили нас вернуться к определению потенциальных соленостных толерантных диапазонов донных беспозвоночных Аральского моря.

3. Эксперименты по определению верхних границ потенциальных соленостных толерантных диапазонов.

3.1. Материал и методика

Донных беспозвоночных для проведения экспериментов собирали в разных районах Аральского моря с соленостью 35 - 40 г/л. Собранных животных перевозили в Санкт-Петербург; опыты проводили на экспериментальной базе лаборатории солоноватоводной биологии Аральского моря Зоологического института РАН. В экспериментах использовали аральскую воду, собранную в местах обитания подопытных животных. Воду повышенной солености готовили, выпаривая исходную до необходимой концентрации, для получения низких соленостей - разбавляли аральскую воду соленостью 20 г/л дистиллированной водой. Хлорность определяли титрованием азотно

- кислым серебром, пересчет хлорности в соленость производили по формуле:

S = 1.3959 + 2.4411 Cl + 0.0251 ClЅ (Аральское море, 1990),

где S - соленость, г/л; Cl - хлорность, г/л.

Температура во время опытов варьировала от 18 до 25 С. Исследование солеустойчивости донных беспозвоночных проводили с использованием метода ступенчатой акклимации (Хлебович, Кондратенков, 1971) и "экспресс метода" на основе оценки устойчивости мерцательного эпителия (Ярославцева и др., 1981).

Двустворчатых моллюсков S.segmentum собирали для экспериментальных работ в мае 1992 г на заливе Бутакова при солености 35 г/л. Опыты по ступенчатой акклимации этих двустворчатых моллюсков проводились в 3 повторностях, по 25 беспозвоночных в каждом аквариуме. Использовались моллюски размером 8 - 11 мм. Животные содержались в кристаллизаторах с небольшим слоем воды и с илистым грунтом. Объем воды в каждом аквариуме был около 1.5 л. Принудительной аэрации воды не производилось. Кормом для S.segmentum во время экспериментов служили водоросли, нараставшие на поверхности грунта.

В процессе акклимации животных постепенно переносили в воду с повышенной соленостью. Время экспозиции в каждой солености составляло не менее 2 недель. Величина, на которую изменяли соленость на каждой последующей ступени, определялась в ходе предварительных экспериментов. В случае с S.segmentum она составляла 5 и 10 г/л. После каждого этапа акклимации определяли количество оставшихся в живых животных и рассчитывали процент выживаемости. Кроме 3 опытных сосудов имелось также 2 контрольных, соленость в которых оставалась постоянной, хотя вода, как и в опыте, полностью менялась через каждые 2 недели. Общая продолжительность опыта составила 4 месяца.

Для определении солеустойчивости мерцательного эпителия S.segmentum ротовые лопасти моллюсков отпрепарировали глазным скальпелем и помещали в отдельные сосуды емкостью около 5 мл, куда наливали воду испытуемой солености. Воду в экспериментальных сосудах меняли каждые 12 часов. Контроль за состоянием мерцательного эпителия в ходе эксперимента осуществляли с помощью микроскопа "Биолам" под увеличением x 8. Продолжительность функционирования определяли по времени прекращения биения последних ресничек. Регистрировали также время и величины солености, в которых наблюдалось явное нарушение функциональной активности эпителия, выражавшееся во временном прекращении биения ресничек. Это явление известно как "двойная остановка функции" (Жирмунский, 1962; Ярославцева, 1981), или "соленостный шок" (Орлова, 1987; 1990).

Через 6 часов после начала экспериментов оценивали уровень функциональной активности эпителия, определяемый по скорости движения стандартных кусочков ротовых лопастей в экспериментальных средах с различной соленостью. Для тестирования каждой солености использовали по 7 ротовых лопастей от разных моллюсков.

C.isthmicum собирали в июне 1993 г на заливе Тще-Бас при солености 41 г/л. Опыты по ступенчатой акклимации этих двустворчатых моллюсков проводили в 2 повторностях, по 30 беспозвоночных в каждом аквариуме. Величина, на которую изменяли соленость на каждой последующей ступени, составляла 10 г/л. В экспериментах использовали моллюсков размером 15 - 20 мм. Животные содержались в 10 - литровых аквариумах с илисто-песчаным грунтом и принудительной аэрацией воды. Кормили моллюсков концентрированной культурой зеленых водорослей, которую периодически доливали в экспериментальные аквариумы в таком количестве, чтобы вода приобретала бледно - зеленый оттенок. Последующие порции корма добавляли по мере осветления воды за счет фильтрационной активности подопытных моллюсков. Общая продолжительность опыта составила около 3 месяцев.

Для определении солеустойчивости мерцательного эпителия C.isthmicum использовали моллюсков, собранных в мае 1992 г на заливе Бутакова при солености 35 г/л. Схема опыта и основные методические приемы были такими же, как и в ходе экспериментов с S.segmentum. Для тестирования каждой солености использовали от 6 до 9 полужабр от разных моллюсков.

Брюхоногих моллюсков рода Caspiohydrobia собирали в сентябре 1992 г на заливе Тще-Бас при солености 41 г/л. Опыты по ступенчатой акклимации моллюсков проводили в 5 повторностях, по 50 беспозвоночных в каждом экспериментальном сосуде. Животных содержали в 1 - литровых стеклянных стаканах. Кормом для них служили нитчатые зеленые водоросли, помещенные в каждый экспериментальный сосуд и обрастания на стенках аквариумов. Величина, на которую изменяли соленость на каждой последующей ступени, составляла 10 г/л. Общая продолжительность опыта составила около 4.5 месяцев.

Многощетинковых червей N.diversicolor собирали в сентябре 1992 г на заливе Тще-Бас при солености 41 г/л. В ходе экспериментов животных содержали в 10 - литровых кристаллизаторах без грунта. Убежищем для полихет служили обрезки стеклянных трубок. Кормили червей резаным мотылем. Опыты по ступенчатой акклимации

N.diversicolor проводили в 2 повторностях, по 30 беспозвоночных в каждом экспериментальном сосуде. Величина, на которую изменяли соленость на каждой последующей ступени, составляла 10 г/л. Общая продолжительность опыта составила около 3 месяцев.

3.2. Результаты экспериментов

3.2.1. S.segmentum

В ходе ступенчатой акклимации моллюсков к повышенной солености полная гибель всех подопытных животных наблюдалась лишь при солености 90 г/л (рис. 1). На предыдущих "ступенях", при солености 80 и 85 г/л, моллюски жили более 2 недель, однако состояние их было несколько угнетенным. Это выражалось в заметном снижении двигательной и пищевой активности. Максимальная соленость, при которой не наблюдалось признаков угнетения была 75 г/л. Большая суммарная смертность моллюсков в контроле (около 35 % к концу эксперимента) была связана, очевидно, не только со значительной продолжительностью опытов - около 4 месяцев - но и с не совсем благоприятными условиями опыта. Таким образом, нет полной уверенности в том, что 85 г/л - предельная величина, к которой могут адаптироваться моллюски.

В экспериментах по определению солеустойчивости мерцательного эпителия S.segmentum использовали 3 группы моллюсков: 1 - акклимированные в течение месяца к солености 20 г/л; 2 - к 35 г/л; 3 - к 60 г/л.

В первом случае двигательная активность ресничек наблюдалась в диапазоне соленостей от 20 (минимальная в наших экспериментах соленость) до 60 г/л (рис. 2). Соленостный шок наблюдался при соленостях 50 и 60 г/л, и продолжался около 0,5 и 1 часа соответственно. В диапазоне соленостей, в котором наблюдалось движение ресничек, продолжительность их мерцательной активности монотонно сокращалась от низких соленостей к высоким. Движение кусочков эпителия за счет активности ресничек было заметно до солености 50 г/л (рис. 3). Скорости движения в тех соленостях, в которых оно отмечалось, были примерно одинаковыми, различия - статистически недостоверны.

Во втором случае мерцательная активность ресничного эпителия наблюдалась до максимальных исследованных соленостей - 90 г/л (см. рис. 2). Соленостный шок был отмечен при соленостях 80 и 90 г/л, продолжительность его составила около 1 часа и около 2 часов соответственно. Время функционирования ресничного эпителия было несколько пониженным при 40 г/л (статистически недостоверно), в остальном диапазоне - плавно снижалось от низких соленостей к высоким. Подвижность изолированных ротовых лопастей отмечалась до солености 70 г/л (см. рис. 3). В исследованном диапазоне она была минимальной при 50 г/л и максимальной при 70 г/л при статистически недостоверных различиях.

В третьем случае мерцательная активность ресничного эпителия наблюдалась также вплоть до максимальных соленостей (см. рис. 2), однако соленостного шока нигде отмечено не было. Как и в предыдущих случаях, наибольшая продолжительность функционирования эпителия была при низких соленостях, наименьшая - при высоких. Различия времени функционирования были незначительны и статистически недостоверны. Движение кусочков ткани было отмечено во всем исследованном диапазоне соленостей, несколько повышенная скорость передвижения наблюдалась при соленостях 50 - 60 г/л (см. рис. 3).

Таким образом, имелись значительные достоверные различия в солеустойчивости изолированного мерцательного эпителия моллюсков, предварительно акклимированных к различной солености. Интересно отметить чрезвычайно высокую солеустойчивость эпителия моллюсков, акклимированных к солености 60 г/л, очевидно, превышавшую возможности осмотической адаптации самих животных.

3.2.2. C.isthmicum

В ходе экспериментов по ступенчатой акклимации отдельные сердцевидки оставались живыми вплоть до солености 90 г/л. В одной из повторностей эксперимента моллюски жили в воде с соленостью 90 г/л более месяца. При этом не было отмечено никаких нарушений в поведении животных: церастодермы выглядели вполне жизнеспособными, активно фильтровали водоросли из толщи воды (что отмечалось по заметному ее осветлению). Смертность моллюсков при этом не превышала смертности их на предыдущих ступенях акклимации (рис. 4). После перемещения моллюсков на следующую ступень, в соленость 100 г/л, все подопытные животные погибли в течении 2 недель.

В целом по результатам экспериментальных работ можно предположить, что толерантный диапазон для взрослых сердцевидок включает солености до 80 - 90 г/л.

Продолжительность функционирования изолированного эпителия сердцевидки изучали в воде с соленостью от 1 до 90 г/л. Мерцательные движения ресничек были отмечены в диапазоне от 6 г/л до максимальной исследованной солености (рис. 5). Соленостный шок наблюдался при соленостях 80 и 90 г/л. В диапазоне соленостей от 10 до 70 г/л продолжительность функционирования эпителия менялась незначительно, при этом максимальная продолжительность мерцательной активности была отмечена при 50 г/л. В крайних точках этого диапазона, при 10 и 70 г/л время биения ресничек было несколько ниже, но не отличались достоверно от величин, зарегистрированных при 35 г/л, солености, в которой моллюски содержались до начала экспериментов.

Полученные результаты свидетельствуют, что устойчивость мерцательного эпителия C.isthmicum к изменению солености не уступает устойчивости эпителия S.segmentum, акклимированных к той же солености. Полученный в наших экспериментах диапазон соленостей, не повреждающий клетки мерцательного эпителия моллюсков, оказался заметно смещен в сторону высоких соленостей по сравнению с аналогичным диапазоном, полученным Андреевым и Андреевой (1990 б) на моллюсках, обитавших при солености 20 г/л (см. рис. 5). Таким образом, для C.isthmicum, так же как и для S.segmentum отмечены значительные различия в солеустойчивости изолированного мерцательного эпителия моллюсков, акклимированных к различной солености.

3.2.3. Caspiohydrobia spp.

Эксперименты по ступенчатой акклимации брюхоногих моллюсков показали, что эта группа животных способна адаптироваться к очень высоким величинам солености. В эксперименте моллюски выживали более 2 недель при солености 110 г/л (рис. 6). Некоторые изменения в поведении моллюсков начали прослеживаться после того, как соленость превысила 70 г/л, однако только при максимальных соленостях, в диапазоне 100 - 120 г/л отмечалось явно выраженное угнетение их состояния.

В целом по результатам экспериментов можно предположить, что брюхоногие моллюски способны переносить постепенное повышение солености до 100 г/л.

3.2.4. Nereis diversicolor

В ходе ступенчатой акклимации многощетинковых червей к повышенной солености признаков отрицательного влияния солености на поведение подопытных животных не отмечалось примерно до солености 70 г/л. При соленостях 40 и 50 г/л смертность червей в опыте была даже ниже, чем в контроле (рис. 7). Возможно, это было связано с выраженным каннибализмом у контрольных особей, так как мертвых червей в этих аквариумах не было обнаружено. При солености 80 г/л черви жили более месяца, однако состояние их было явно угнетенное и к концу срока акклимации все подопытные животные погибли.

В целом по данным эксперимента по ступенчатой акклимации нереис можно принять в качестве верхней границы потенциального соленостного толерантного диапазона для взрослых организмов величину 70 г/л.

3.3. Обсуждение результатов экспериментов.

Результаты экспериментов дают основание предположить, что верхние границы потенциальных соленостных толерантных диапазонов для беспозвоночных морского происхождения лежат в пределах 70 - 90 г/л. Выходцы из континентальных водоемов - брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia оказались способными переносить еще большее осолонение - до 110 г/л. Очевидно, это свидетельствует о наличии у последних более развитых механизмов осморегуляции.

Определенные нами верхние границы потенциальных соленостных толерантных диапазонов исследованных групп донных беспозвоночных Аральского моря существенно отличались от величин, определенных ранее другими исследователями. Разница между полученными нами и определенными ранее величинами составила от 30 до 50 г/л. Надо отметить, что верхние границы потенциальных соленостных диапазонов для беспозвоночных морского происхождения - S.segmentum, C.isthmicum и N.diversicolor, определенные нами экспериментально, оказались сопоставимы с границами распространения морских организмов в гипергалинных водоемах, оцениваемые разными авторами (Hedgpeth, 1959; 1967; Хлебович, 1962) в 70 - 80 г/л. Эти же величины солености были предельными для распространения морской эвригалинной фауны (в том числе и для видов, обитающих в Аральском море) в соленых озерах Крыма (Цееб, 1961; 1982). Таким образом, представляется, что нами получены более достоверные величины верхних границ потенциальных соленостных толерантных диапазонов, чем в ходе предшествующих исследований.

Основным источником различий между результатами наших экспериментов и результатами исследований других авторов было, по - видимому, применение различной методики. Однако не исключено, что за последние 30 лет произошло изменение свойств популяций водных беспозвоночных. Возможно, что при осолонении моря имел место направленный отбор наиболее приспособленных к повышенной солености организмов. В результате этого к моменту наших исследований произошло изменение генотипического состава популяции и, следовательно, адаптивное смещение потенциальных толерантных диапазонов донных животных в сторону более высоких соленостей.

Надо отметить, что оценка солеустойчивости мерцательного эпителия, по - видимому, не может служить надежным источником информации о пределах солевой устойчивости организмов. Это связано с прямой зависимостью результатов экспериментов на изолированных тканях от условий предварительного содержания моллюсков. Полученные в ходе экспериментов результаты хорошо согласуются с данными разных авторов (Жирмунский, Виноградова, 1965; Шляхтер, 1968; Бергер, 1986; Theede, Lassig, 1967; и др.) о прямой зависимости тканевой устойчивости двустворчатых моллюсков от условий предварительной акклимации. Кроме того, как показали наши наблюдения, диапазон соленостей, в которых не повреждается мерцательный эпителий, оказывается шире, чем диапазон, к которому возможна адаптация организма.

4. Возможные изменения в составе макрозообентоса в условиях дальнейшего осолонения моря.

На основе результатов наших экспериментов, а также - учитывая некоторые литературные данные можно предположить, какие изменения произойдут в макрозообентосе моря в условиях его дальнейшего осолонения.

Несомненно, что вопрос о том, при какой солености те или иные животные будут присутствовать в море - гораздо более сложный и многоплановый, чем вопрос о потенциальной соленостной толерантности взрослых организмов. Это, в частности, показало и сопоставление результатов экспериментов по солеустойчивости пресноводных беспозвоночных Аральского моря с данными по времени исчезновения этих же организмов из фауны моря в процессе его осолонения. Высокая степень неопределенности при прогнозе дальнейшей судьбы донных беспозвоночных в условиях осолонения моря связана, в частности, со следующими обстоятельствами:

1. Известно, что в природных условиях соленостные границы существования видов, как правило, уже, чем в эксперименте (Карпевич, 1960 а; Хлебович, 1974). Это связано с тем, что поддержание устойчивой популяции, в отличие от простого выживания организмов, требует дополнительных затрат энергии на поиск пищи, конкуренцию, рост и размножение. Кроме того, известно, что процессы размножения и ранние этапы развития животных, как правило, более чувствительны к факторам среды, чем взрослые организмы.

2. Теоретически возможна ситуация, когда соленостные границы существования животных в природе будут шире, чем в эксперименте. Этому может способствовать длительное существование водных беспозвоночных в условиях постепенного повышения солености, что ведет к отбору генотипов, устойчивых к солености и соответственно - к адаптивному смещению потенциальных толерантных соленостных диапазонов.

Учитывая результаты экспериментов, а также данные по встречаемости беспозвоночных в водоемах с различной соленостью, можно предположить, что морские эвригалинные организмы не утратят доминирующего положения в зообентосе пока соленость моря не достигнет 60 - 70 г/л (а не 40 - 45 г/л, как это утверждалось ранее (Андреев и др., 1990)). При дальнейшем осолонении донные организмы морского происхождения будет постепенно замещаться галофильными организмами пресноводного происхождения подобно тому, как происходила замена пресноводной фауны на морскую на начальных этапах осолонения моря. Исследования фауны гипергалинных водоемов (Цееб, 1961; Hammer, 1986; Timms et al., 1986; и др.) показали, что при солености выше 70 г/л в макрозообентосе встречается очень небольшое количество видов, преимущественно личинки Chironomidae и Ephydridae. Очевидно, эти группы донных беспозвоночных и останутся в море, когда соленость его достигнет 80 - 90 г/л. Возможно, пока соленость не превысит 100 - 110 г/л, в фауне Арала сохранятся также брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia. Дальнейшие изменения в макрозообентосе будут определяться возможностями соленостной адаптации галофильных организмов пресноводного происхождения. Даже галофильные донные макробеспозвоночные, как правило, не способны переносить солености выше 200 г/л и очень редко отмечаются при соленостях от 200 до 300 г/л (Kinne, 1971; Hammer, 1986). Нет оснований полагать, что в Аральском море ситуация будет иной. При осолонении свыше 200 г/л донные макробеспозвоночные, очевидно, перестанут встречаться в море.

5. Выводы

1. Солености, при которых пресноводные и солоноватоводные донные беспозвоночные перестали встречаться в море в подавляющем большинстве случае оказались ниже, чем верхние границы их соленостных толерантных диапазонов, полученных в эксперименте, при этом значительное сокращение ареалов этих беспозвоночных в море произошло при заведомо оптимальных для них соленостях.

2. Исчезновение пресноводных и солоноватоводных организмов из фауны моря при заведомо благоприятном для них соленостном режиме позволяет предположить, что этому способствовала конкуренция с акклиматизированными беспозвоночными морского происхождения.

3. Донные беспозвоночные морского происхождения и выходцы из осолоненных водоемов аридной зоны - брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia в 1990 - 1993 гг обитали в море при соленостях, близких к тем, которые в ходе экспериментов, проведенных в 1960 -х - 1980 -х гг, были определены как летальные.

4. Проведенные нами эксперименты по определению потенциальной эвригалинности донных беспозвоночных, населяющих в настоящее время Аральское море, показали, что верхние границы потенциальных соленостных толерантных диапазонов донных беспозвоночных морского происхождения лежат в пределах 70 - 90 г/л. Еще большее осолонение способны переносить выходцы из соленых континентальных водоемов - брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia. Взрослые каспиогидробии выживают при солености до 100 г/л и более.

5. Устойчивость мерцательного эпителия моллюсков к экстремальной солености зависит от условий предварительной акклимации и не отражает возможности адаптации целого организма. В связи с этим использование экспресс - метода на основе определения устойчивости мерцательного эпителия для оценки потенциальной эвригалинности водных беспозвоночных представляется малоперспективным.

6. В условиях дальнейшего осолонения Большого моря морские организмы будут испытывать угнетающее влияние повышенной солености, когда она превысит величину 60 г/л. Полное исчезновение организмов морского происхождения произойдет при солености 70 - 90 г/л, после чего макробентофауна моря будет представлена галофильными беспозвоночными пресноводного происхождения, преимущественно - личинками двукрылых. Брюхоногие моллюски рода Caspiohydrobia останутся в Арале, пока соленость не превысит 100 - 110 г/л, а когда соленость достигнет 200 г/л, донные макробеспозвоночные перестанут встречаться в море.

 

6. Литература

 

Аладин Н.В. Концепция относительности и множественности зон барьерных соленостей // Журнал общей биологии, 1988. Т. 49, N 6. С. 825 - 833.

Аладин Н.В. Зоопланктон и зообентос прибрежных вод о. Барсакельмес (Аральское море) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т.199. С.110 - 114.

Аладин Н.В. Общая характеристика гидробионтов Аральского моря с точки зрения физиологии осморегуляции // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т.223. С. 5 - 18.

Аладин Н.В. Изучение влияния осолонения вод отчленяющихся заливов Аральского моря на гидробионтов // Тр.  Зоол. ин-та АН СССР, 1991 а.  Т. 237.  С.4-13.

Аладин Н.В. Танатоценозы отчленяющихся заливов Аральского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1991 б. Т. 237. С. 60 - 64.

Аладин Н.В, Котов С.В. Естественное состояние экосистемы Аральского моря и ее изменение при антропогенном воздействии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1989. Т. 199. С. 4 - 25.

Андреев Н.И., Андреева С.И. Некоторые закономерности изменения фауны беспозвоночных Аральского моря //Тез. докл. IV съезда ВГБО, Киев, 1-4 декабря 1981 г.- Киев: Наукова думка.- 1981 - Ч.1.- С. 50-51.

Андреев Н.И., Андреева С.И. Выживание моллюска Abra ovata (Phil.) в аральской воде различной солености // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Тез. докл..- Ташкент, 1983. С. 47 - 48.

Андреев Н.И., Андреева С.И. Зообентос култуков Арала до и после зарегулирования стока рек (к вопросу о положении хорогалинной зоны в Аральском море) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990 а. Т. 223. С. 53 - 67.

Андреев Н.И., Андреева С.И. Соленостная резистентность некоторых массовых беспозвоночных Аральского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990 б. Т.223. С. 85 - 104.

Андреев Н.И., Андреева С.И., Филиппов А.А., Зообентос Аральского моря в условиях прогрессирующего осолонения // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 223. С. 24 - 31.

Андреева С.И. Моллюски рода Caspiohydrobia Starobogatov, 1970 (Gastropoda, Pyrgulidae) водоемов Казахстана // Моллюски. Результаты и перспективы их изучения: Автореф. докл. VIII Всесоюзн. совещ. по изуч. моллюсков (Ленинград, апрель 1987 г).- Л.: Наука, 1987. С. 178-180.

Аральское море // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР, Т.7.- Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 196 с.

Атлас беспозвоночных Аральского моря / Под ред.  Ф.Д.Мордухай-Болтовского и др.- М.: Пищев.пром., 1974. 272 с.

Бекмурзаев Б. Современное состояние зообентоса озер Судочье, Кара-Терен и Есенкараган // Полезные и вредные беспозвоночные животные Узбекистана.- Ташкент: ФАН, 1967. С. 22 - 27.

Бекмурзаев Б. Распространение и выживание Paramysis intermedia на юге Аральского моря в воде разной солености // Гидробиол. журн., 1969. Т. 5, N 5. С. 116 - 117

Бекмурзаев Б. Распространение, выживание и дыхание некоторых беспозвоночных юга Арала в воде различной солености // Тр. ВНИРО, 1970. Т. 76, вып. 3, с. 185 - 191.

Бекмурзаев Б. Донные беспозвоночные прибрежной части юга Арала и влияние на них среды обитания. Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- М., 1971. 21 с.

Бекмурзаев Б. Влияние осолонения воды на зообентос южной части Аральского моря // Гидробиол. журн., 1991. Т. 27, N 5.

С. 27-30.

Бенинг А.Л. О бентосе заливов Комсомолец (Мертвый Култук) и Кайдак // Тр.  Касп.  комисс.. Ч. 1, вып. 1., 1937. С. 155 - 182.

Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды // Исследования фауны морей, 32 (40), Л., 1986. 214 с.

Воробьев В.П.  Гидробиологический очерк Восточного Сиваша и возможность его рыбохозяйственного использования // Тр. Азово-Черноморск.  научно-исслед. инст. морск. рыбн. хоз. и океаногр., 1940. Вып. 12, ч. 1. С. 69 - 163.

Дажо Р. Основы экологии.- М.: Прогресс, 1975. 415 с. Данильченко П.Т.,  Понизовский  А.М.  Гидрохимия Сиваша.- М.: Изд-во АН СССР, 1954. 130 с.

Деньгина Р.С. Бентос архипелага Карабайли Аральского моря // Тр.  лаборатории озероведения АН СССР, 1959 а. Т. 8. С. 234 - 255.

Деньгина Р.С. Изменение гидрохимических условий в аван-дельте Аму-Дарьи в летний период и динамика биомассы бентоса // Тр. лаборатории озероведения АН СССР, 1959 б, Т. 8. С. 234 - 255.

Жирмунский А.В. Реакция клеток мерцательного эпителия мидий и актиний на повышение солености // Журн. общ. биол., 1962. Т. 2. С. 119 - 126.

Жирмунский А.В. Виноградова Н.А. Теплоустойчивость клеток некоторых моллюсков Белого моря в связи с вертикальной зональностью и зоогеографическим происхождением // Моллюски.- М.- Л., 1965. Т. 2. С. 27 - 38.

Карпевич А.Ф. Предпосылки к акклиматизации новых форм в Аральском море // Докл. Всес. н.-и. ин-та морск. рыбн. хоз. и океаногр., N 6, М.- 1947.- С.13-17.

Карпевич А.Ф. Отношение двустворчатых моллюсков Северного Каспия и Арала к изменению солености среды. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук.- М., 1953 а, 20 с.

Карпевич А.Ф. Состояние кормовой базы южных морей после зарегулирования стока рек // Тр. совещан. ихтиол. комиссии АН СССР, 1953 б. Вып. 1. С. 124 - 150.

Карпевич А.Ф. Биологическое обоснование акклиматизации мизид в Аральском море и озере Балхаш // Анн. робот, выполненных ВНИРО в 1956 г. Сб. 3.- М.: Пищепромиздат, 1958 а. С. 45 - 48.

Карпевич А.Ф. Выживание, размножение и дыхание мизиды Mesomysis kowalevskyi (Paramysis lacustris kowalevskyi Czern.) в водах солоноватых водоемов СССР // Зоол.журн., 1958 б. Т.37, вып. 8. С. 1121 - 1135.

Карпевич А.Ф. Биологическое обоснование акклиматизации мизид в Аральском море и некоторых других солоноватых водоемах // Тр. Всесоюзн. НИИ морск. рыбн. хоз-ва и океанограф., 1960 а, Т. 43, вып. 1. С. 198 - 218.

Карпевич А.Ф. Биоэкологическая характеристика моллюска Monodacna colorata (Eichwald) Таганрогского залива // Тр. Всесоюзн. НИИ морск. рыбн. хоз-ва и океанограф., 1960 б. Т. 43, вып. 1, С. 244 - 256.

Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов.- М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 с.

Карпевич А.Ф. Тенденции изменений режима, состава биоты и биопродуктивности Аральского и Каспийского морей. // Антропогенное воздействие на прибрежно - морские экосистемы.- М.: Изд-во ВНИРО, 1986. С. 12 - 33.

Орлова М.И. Различия в солеустойчивости дрейссен, обитающих в низовьях Днепра и Днепро-Бугском лимане // Моллюски, сб. 8.- Л., 1987. С. 261 - 262.

Орлова М.И. Экология эстуарных двустворчатых моллюсков южного Приморья // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1990 - 22 с.

Проссер Р.,  Браун Ф. Сравнительная физиология животных.- М.: Мир, 1967. 765 с.

Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов.- Л.: Наука, 1970. 371 с.

Старобогатов Я.И. Тип моллюски, Mollusca // Атлас беспозвоночных Аральского моря.- М.:Пищевая промышленность, 1974. С. 237-257.

Старобогатов Я.И., Андреева С.И. Новые виды моллюсков семейства Pyrgulidae (Gastropoda, Pectinibranchia) из Аральского моря // Зоол.журн., 1981. Т. 60, вып. 1. С. 29 - 35.

Филиппов А.А. Зообентос залива Бутакова Аральского моря в сентябре 1990 г // Тр.  Зоол.  ин-та АН СССР, 1991. Т. 237. С. 44 - 49.

Филиппов А.А., Петухов В.А., Комендантов А.Ю. Зообентос пролива Берга (Аральское море) в мае 1992 г. Тр. Зоол ин-та РАН, 1993, Т. 250. С. 72 - 80.

Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журн. общ. биол., 1962. Т. 23, вып. 2. С. 90 - 97.

Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов.- Л.: Наука, 1974. 235 с.

Хлебович В.В. Акклимация животных организмов.- Л., Наука, 1981, 136 с.

Хлебович В.В. Изучение соленостных отношений // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 219. С. 87 - 100.

Хлебович В.В., Бергер В.Я. Некоторые аспекты изучения фенотипических адаптаций // Журн.  общ. биол., 1975. Т. 36, N 1. С. 11 - 25.

Хлебович В.В., Кондратенков А.П. Потенциальная эвригалинность беломорского моллюска Hydrobia ulvae // Моллюски.  Пути, методы и итоги их изучения.- Л.: Наука, 1971. С. 37 - 38.

(Хлебович В.В., Кондратенков А.П.) Khlebovich V.V., Kondratenkov A.P. Stepwise acclimation - a method for estimating the potential eurihalinity of the gastropod Hydrobia ulvae // Marine Biol, 1973. Vol. 18, N 1. Р. 6 - 8.

Хусаинова Н.З. Биологические особенности некоторых массовых донных кормовых беспозвоночных Аральского моря.- Алма-Ата.: Изд-во Каз. гос. ун-та, 1958. 116 с.

Хусаинова Н.З. Генезис донной фауны Аральского моря // Сб. работ по ихтиологии и гидробиологии, Вып. 2, 1959. С. 3 - 33.

Хусаинова Н.З. Новейшие изменения биологических процессов в Аральском море // Биол.  науки., вып. 1.- Алма-Ата, 1971. С. 176 - 190.

Цееб Я.Я. К типологии солоноватых и соленых водоемов Крыма и характеристика их фауны // Малые водоемы равнинных областей СССР и их использование.- М.- Л., 1961. С. 293 - 305.

Цееб Я.Я. Состояние исследований биоценозов рек, водохранилищ и лиманов бассейна Северо-Западного Причерноморья.// ХХ Международная конференция по изучению Дуная.- Киев: Наук. думка, 1982. С. 6 - 20.

Цыцарин А.Г. Современное состояние элементов гидрологического режима Аральского моря // Тр. ГОИН, 1991. Т. 183. С. 72 - 91.

Шляхтер Т.А. Влияние повышенной солености на функциональную активность клеток мерцательного эпителия жабр мидии и перловицы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.- Л., 1968 - 18 с.

Ярославцева Л.М. Устойчивость к опреснению клеток некоторых моллюсков и влияние на нее тоничности солевого раствора // Биология моря, 1976. N 1. С. 36 - 40.

Ярославцева Л.М., Павленко В.А., Федосеева С.В. О соотношении клеточной устойчивости к опреснению и способности к соленостной акклимации у некоторых морских моллюсков // Биология моря, 1981. N 1. С. 54 - 60.

Brock M.A. Adaptation to fluctuation rather than to extremes of environmental parameters // Limnology in Australia, 1986. Dr.W Junk Publishers, Dordrecht/ Boston/ Lancaster. Р. 131 - 140.

Hammer T. Saline lake ecosistems of the world, 1986, Dr.W Junk  Publishers,  Dordrecht,  616  p.

Hedgpeth J.W. Some preliminary considirations of the biology of inland mineral waters // Archivio oceanogr. e limnol. (Venezia), 1959. Vol. 11. Suppl.. Р. 111 - 141.

Hedgpeth J.W. Ecological aspects of Laguna Madre, a hypersaline estuare // Estuaries. Washington, 1967. P. 408 - 419.

Kinne O.  Marine ecology.- 1971. Vol. 1. Part 2. p. 683 - 1088.

Smith R.I. On the early development of Nereis diversicolor in different salinities // J. Morphol., 1964. Vol. 114, N 3. P. 437 - 464.

Timms, Brian V., Hammer, U. Theodore et al. A study of benthic communities in some saline lakes in Saskatchewan and Alberta, Canada. Internat. Rev. ges. Hydrobiol., 1986, vol. 71, N 6, p. 759 - 779.

Theede H., Lassig J. Comparative studies on cellular resistance of bivalves from marine and brackish waters.- Helgolander wiss. Meeresunters., 1967. Vol. 16. P. 119 - 129.